Una mancha foliar es un área limitada, descolorida y enferma de una hoja que es causada por enfermedades fúngicas , bacterianas o virales de las plantas, o por lesiones causadas por nematodos , insectos, factores ambientales, toxicidad o herbicidas . Estas manchas o lesiones descoloridas a menudo tienen un centro de necrosis (muerte celular). [1] Los síntomas pueden superponerse entre los agentes causales, sin embargo, diferentes signos y síntomas de ciertos patógenos pueden llevar al diagnóstico del tipo de enfermedad de la mancha foliar. Las condiciones húmedas y húmedas prolongadas promueven la enfermedad de la mancha foliar y la mayoría de los patógenos se propagan por el viento, la lluvia salpicada o el riego que llevan la enfermedad a otras hojas. [2]
Las manchas foliares son un tipo de enfermedad de las plantas que generalmente son causadas por patógenos y, a veces, otros casos, como lesiones por herbicidas. [3] Las manchas foliares pueden variar en tamaño, forma y color según la edad y el tipo de la causa o patógeno. Las plantas, arbustos y árboles se debilitan por las manchas en las hojas, ya que reducen el espacio foliar disponible para la fotosíntesis . Otras formas de enfermedades de las manchas foliares incluyen la roya de la hoja, el mildiú velloso y las plagas. [4] Aunque las enfermedades de las manchas foliares pueden afectar a un pequeño porcentaje de las hojas del huésped, las consecuencias más graves de la enfermedad de las manchas foliares resultan en una pérdida moderada a completa de las hojas. [4]
Las causas de las manchas foliares son principalmente hongos, bacterias y virus. Sin embargo, las manchas foliares también pueden ser causadas por factores abióticos como las condiciones ambientales, toxicidades y lesiones por herbicidas. [5] Los nematodos foliares son otra causa de manchas foliares donde la saliva inyectada en las paredes celulares durante la alimentación hace que las células afectadas se decoloren y se conviertan en lesiones. [6] Los Aphelenchoides son nematodos foliares comunes que producen manchas foliares angulares. El Aphelenchoides ritzemabosi afecta al crisantemo y otras plantas como los frijoles secos y el helecho nido de pájaro , y el Aphelenchoides fragariae afecta a la fresa y otros helechos ornamentales. [6] [7]
Las enfermedades foliares, como las manchas foliares, suelen ser causadas por ascomicetos y los llamados deuteromicetos (hongos mitospóricos). [7]
La causa más común de manchas bacterianas en las hojas son las bacterias de los géneros Pseudomonas y Xanthomonas . Por ejemplo, se sabe que Pseudomonas syringae pv. tabaci causa manchas angulares en las hojas del pepino, Pseudomonas syringae pv. phaseolicola causa manchas angulares en las hojas del frijol y Xanthomonas campestris pv. phaseoli causa manchas angulares en las hojas del algodón. [7]
Mientras que otras causas patógenas como hongos y bacterias inducen enfermedades de las manchas foliares a través de enzimas , toxinas y esporas , las infecciones virales afectan al huésped mediante la síntesis de nuevas proteínas que son sustancias biológicamente activas como enzimas que pueden sabotear el metabolismo del huésped. Los virus pueden inhibir el desarrollo de la clorofila en las hojas y la falta de actividad fotosintética puede causar amarillamiento y clorosis . Los virus que inducen niveles bajos de carbohidratos en los tejidos vegetales pueden resultar en enfermedades de mosaico. Las enfermedades virales de las manchas foliares incluyen el virus de la mancha foliar clorótica del manzano del género Trichovirus , Tospovirus y el viroide cadang-cadang del coco . [7]
Las manchas en las hojas también pueden deberse a lesiones causadas por herbicidas que entran en contacto con la planta. Una baja tasa de contacto de los herbicidas de nitrilo y piridazina puede provocar manchas o moteado en el follaje de la planta. Los herbicidas de difeniléter pueden provocar manchas de color rojizo poco después de su aplicación. [3] Es necesario identificar con precisión la enfermedad de las manchas en las hojas para poder distinguir los signos de la enfermedad de los daños causados por los herbicidas. [10]
Las manchas foliares causadas por hongos se producen debido a la necrosis de los tejidos de las plantas. Estas lesiones necróticas, localizadas en área y forma, consisten en células muertas y colapsadas de las hojas hospedantes. [1] Una característica distintiva de las infecciones por hongos es que puede haber esporas visibles en el centro de las manchas foliares. [7] Las manchas foliares causadas por hongos suelen tener un centro marrón, negro, tostado o rojizo con un margen más oscuro y varían en tamaño. [11]
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Las manchas bacterianas en las hojas se presentan como lesiones necróticas, circulares o angulares y pueden tener un contorno o halo amarillento [7]. Los primeros síntomas de las manchas bacterianas en las hojas aparecen en las hojas más viejas y las lesiones parecen empapadas de agua. [12] Las manchas bacterianas que afectan a las plantas dicitiledóneas que tienen venas en forma de red a veces toman una forma más angular ya que están restringidas por las venas grandes de las hojas. Las manchas bacterianas en las plantas monocotiledóneas con venas paralelas en las hojas tienen una apariencia de vetas o rayas. [7] El síntoma más obvio de las manchas bacterianas en las hojas es el ennegrecimiento de las manchas después de la infección. Con el tiempo, las lesiones más viejas se secan y adquieren una textura parecida al papel. [12] Las manchas bacterianas también pueden producir exudado bacteriano blanco, amarillo, crema claro o plateado según el tipo de bacteria, que puede supurar de las lesiones que se dividen y/o del envés de las manchas. [7]
Las manchas bacterianas en las hojas causadas por Pseudomonas muestran manchas de color marrón rojizo que pueden distorsionar las hojas infectadas, mientras que las causadas por Xanthomonas tienen forma angular o circular delineadas por un halo amarillo. [13]
Las manchas foliares son síntomas visibles de infecciones virales en las plantas y se denominan síntomas sistémicos. [7] En las infecciones virales sistemáticas, las manchas foliares causadas por virus muestran una pérdida de color verde en las hojas, debido a la clorosis, que es una represión del desarrollo de la clorofila. [1] Las hojas pueden amarillearse y tener una apariencia verde o amarilla moteada, mostrar mosaicos (por ejemplo, manchas cloróticas) y manchas anulares (anillos clorótico o necrótico). [7] Sin embargo, no hay signos del patógeno viral en sí, en comparación con las esporas visibles de patógenos fúngicos y el exudado bacteriano o las lesiones empapadas de agua de las manchas bacterianas, ya que los virus son difíciles de ver y requieren un microscopio electrónico para su detección. [5]
La transpiración aumenta en las plantas afectadas. Esto se debe a que en las manchas foliares, la cutícula , la epidermis y los tejidos celulares de la planta, incluido el xilema , pueden quedar destruidos en las áreas infectadas. La cutícula protege la hoja y la destrucción de estos tejidos celulares da como resultado una pérdida incontrolable de agua de las áreas afectadas. Esto puede provocar el marchitamiento de las hojas. [7]
Las manchas foliares reducen la superficie disponible en las hojas para la fotosíntesis, lo que puede provocar un menor crecimiento y rendimiento de las plantas. Las plantas debilitadas pueden producir menos frutos. Las manchas foliares causadas por virus reducen la clorofila en las hojas, lo que da como resultado una menor actividad fotosintética. Esto puede provocar hojas y flores más pequeñas, un menor crecimiento y un menor rendimiento. [1]
La enfermedad de las manchas foliares se produce cuando están presentes todos los siguientes factores: condiciones ambientales favorables, un agente patógeno y un huésped susceptible. [2] Los diferentes tipos de patógenos, incluidos los agentes fúngicos, bacterianos y virales, tienen formas únicas de suprimir y atacar el sistema inmunológico de la planta huésped, lo que da como resultado la progresión de la enfermedad de las manchas foliares. Conocer el ciclo de la enfermedad de cada agente microbiano también ayuda a controlar la enfermedad de las manchas foliares. [2]
Los patógenos de las manchas foliares causadas por hongos siguen el camino de adherirse a la superficie de la planta, germinar a través de esporas y entrar en el tejido huésped. Luego, la colonización del tejido huésped sigue y luego la expresión de los síntomas. [14] Por lo general, los hongos hibernan en hojas caídas, o brotes, ramas y frutos, luego, en los meses más cálidos de principios de primavera y verano, producen esporas durante el proceso de germinación, en el exterior de las hojas, y también existen como picnidios , acérvulos y peritecios , dentro del tejido foliar afectado. [15]
Los virus pueden sobrevivir en células que han sido infectadas por el agente viral, llamadas huéspedes alternativos . [2] Para que se produzca la infección, es necesario que se produzca la replicación del virus, y al hacerlo utiliza los productos de la célula huésped, alterando los procesos celulares. [16] La transmisión horizontal de patógenos virales incluye la dispersión a través del contacto con hojas infectadas cercanas y a través de sistemas de raíces o mediante vectores para huéspedes más distantes. [16] La transmisión vertical se produce al heredar el virus de la planta huésped original. [16]
Los patógenos bacterianos sobreviven en plantas infectadas, restos vegetales, semillas y suelo. [8] La infección ocurre cuando las bacterias entran en heridas, o por entrada natural (adhesión celular), en condiciones favorables de calor y humedad. [8]
Los patógenos pueden dispersarse por el viento, que puede levantar huevos de nematodos, insectos y muchas esporas de hongos diminutos, así como células bacterianas, mediante corrientes de aire. [2] Los vectores animales e insectos son otra forma en que se propagan las enfermedades fúngicas, bacterianas y virales de las manchas foliares. [2]
El agua de lluvia propaga patógenos al transportar tierra infestada a áreas libres de enfermedades. El agua infestada también puede propagarse mediante el riego o el trasplante. La lluvia que sopla también puede propagar hongos y bacterias. [2] El agua que salpica también puede propagar patógenos del suelo a las hojas y entre ellas. [8]
El material vegetal también puede ser la causa de la enfermedad de las manchas foliares. Entre ellos se encuentran las semillas infectadas, los trasplantes y los desechos de hojas y descartes. [2] Las herramientas utilizadas por los seres humanos y las manos de los trabajadores durante los trasplantes, el riego y las prácticas comerciales pueden contribuir a la dispersión de los patógenos de las manchas foliares. [8]
Ciertos productos químicos se utilizan para tratar la enfermedad de las manchas foliares, como el caldo bordelés , el primer fungicida que se desarrolló, que trata muchas manchas foliares fúngicas y bacterianas. [7] Otros fungicidas como zineb , clortalonil y captan , también tratan la enfermedad de las manchas foliares y Benomyl trata específicamente las manchas foliares de Cercospora , la mancha foliar del cerezo y la mancha negra de las rosas. [7] El tiabendazol se utiliza para tratar las enfermedades de las manchas foliares del césped y las plantas ornamentales. [7] Tanto el fenarimol como el nuarimol son pirimidinas que también tratan la enfermedad de las manchas foliares. Más productos químicos incluyen triazoles , un fungicida organofosforado , Imazalil , Procholora e hidróxido de fentina. Los fungicidas registrados en uso son tiofanato de metilo , clortalonil, ferban y mancozeb . [11]
Estos productos químicos se pueden aplicar como pulverizaciones foliares, tratamientos de semillas y suelos o como tratamiento poscosecha. [7]
Las cepas de bacterias fitopatógenas que se vuelven resistentes a los productos químicos contribuyen a la dificultad de controlar la enfermedad de la mancha bacteriana en las hojas. Un ejemplo es Xanthamanos vesicatoria , que causa la mancha bacteriana en tomates y pimientos, que ahora es resistente a la estreptomicina . Además de los productos químicos, los métodos de manejo alternativos incluyen el uso de bacteriófagos , bacteriocinas y terapia de calor. [17]
También se ha descubierto que la diversidad de especies de plantas reduce la prevalencia de la enfermedad de las manchas foliares. La característica específica del hospedador de muchos patógenos de las manchas foliares hace que la diversidad de especies de plantas sea una forma de reducir y regular los niveles de infección por patógenos de las manchas foliares dentro de las poblaciones de plantas. [18]
La prevención de la enfermedad de las manchas foliares incluye la selección de variedades, la rotación de cultivos, la higiene de las plantas y el uso de fungicidas para las semillas y el follaje. [19] Para detener la propagación de patógenos, es fundamental una buena higiene , así como evitar manipular las plantas cuando están mojadas, plantar cultivares libres de patógenos y resistentes y sacar las plantas infectadas. [20] Reducir la humedad alrededor de las plantas y en los invernaderos mediante un buen espaciamiento de las plantas para la circulación del aire y regar temprano en el día también puede ayudar a prevenir la enfermedad de las manchas foliares. [8] La desinfección de las herramientas y el lavado de manos son importantes al manipular plantas infectadas. [8] La susceptibilidad a la enfermedad de las manchas foliares puede ocurrir debido a la fertilización insuficiente o excesiva de las plantas. [8] Revisar las plantas periódicamente para detectar signos y síntomas de la enfermedad también es una buena práctica. [8] Se debe evitar el riego por aspersión y aumentar la circulación del aire podando las plantas para evitar condiciones de humedad. [11] Recoger y retirar las hojas caídas es importante para reducir la cantidad de agentes patógenos en el suelo para prevenir la dispersión de la enfermedad. [11]
Los fungicidas deben utilizarse solo cuando sea necesario y, si se aplican, temprano, antes de que la enfermedad de las manchas foliares progrese. [21] El control químico es necesario en caso de manchas foliares graves y defoliación que ocurren durante varios años. [21]
