stringtranslate.com

Dormir en animales

una niña dormida
Un león macho y hembra durmiendo en una llanura

El sueño en animales se refiere a un estado fisiológico y de comportamiento caracterizado por una conciencia alterada, una capacidad de respuesta reducida a los estímulos externos y una regulación homeostática observada en varios animales. [ cita necesaria ] Se ha observado sueño en mamíferos, aves, reptiles, anfibios y algunos peces, [ cita necesaria ] y, de alguna forma, en insectos e incluso en animales más simples como los nematodos . [ cita necesaria ] El reloj circadiano interno promueve el sueño nocturno para los organismos diurnos (como los humanos) y durante el día para los organismos nocturnos (como las ratas ). Los patrones de sueño varían ampliamente entre especies. Parece ser un requisito para todos los mamíferos y la mayoría de los demás animales. [ cita necesaria ]

Definición

Un zorro ártico dormido

El sueño puede seguir una definición fisiológica o conductual . En el sentido fisiológico, el sueño es un estado caracterizado por inconsciencia reversible, patrones especiales de ondas cerebrales , movimientos oculares esporádicos, pérdida del tono muscular (posiblemente con algunas excepciones; véase más adelante sobre el sueño de las aves y de los mamíferos acuáticos) y un aumento compensatorio después del sueño. privación del estado, esto último conocido como homeostasis del sueño (es decir, cuanto más dura un estado de vigilia, mayor será la intensidad y duración del estado de sueño posterior). [1] [2] En el sentido conductual, el sueño se caracteriza por un movimiento mínimo, la falta de respuesta a los estímulos externos (es decir, un umbral sensorial aumentado ), la adopción de una postura típica y la ocupación de un lugar protegido, todo lo cual es normalmente se repite cada 24 horas. [3] La definición fisiológica se aplica bien a aves y mamíferos, pero en otros animales cuyos cerebros no son tan complejos, la definición conductual se usa con más frecuencia. En animales muy simples, las definiciones conductuales del sueño son las únicas posibles, e incluso entonces el repertorio conductual del animal puede no ser lo suficientemente extenso como para permitir la distinción entre sueño y vigilia. [4] El sueño es rápidamente reversible, a diferencia de la hibernación o el coma , y ​​la falta de sueño es seguida por un sueño de rebote más prolongado o más profundo.

Necesidad

Si el sueño no fuera esencial, uno esperaría encontrar

De ahí que el sueño sea esencial para todos los animales complejos. Dormir ayuda al cuerpo y a la mente a sentirse descansados. Los hallazgos muestran que si las ratas no duermen, mueren en unas pocas semanas. A pesar de tener suficiente comida, su apetito tiende a disminuir, lo que provoca pérdida de peso y, finalmente, la muerte. [5]

Aparte de unos pocos animales basales que no tienen cerebro o tienen uno muy simple, hasta la fecha no se ha encontrado ningún animal que satisfaga alguno de estos criterios. [6] Si bien algunas variedades de tiburones, como los tiburones blancos y los tiburones martillo , deben permanecer en movimiento en todo momento para mover agua oxigenada sobre sus branquias, es posible que todavía duerman un hemisferio cerebral a la vez como lo hacen los mamíferos marinos. Sin embargo, queda por demostrar definitivamente si algún pez es capaz de dormir en un hemisferio . [7]

Invertebrados

Caenorhabditis elegans se encuentra entre los organismos más primitivos en los que se han observado estados similares al sueño.

El sueño como fenómeno parece tener raíces evolutivas muy antiguas. Los organismos unicelulares no necesariamente "duermen", aunque muchos de ellos tienen ritmos circadianos pronunciados . El pólipo de agua dulce Hydra vulgaris y la medusa Cassiopea se encuentran entre los organismos más primitivos en los que se han observado estados similares al sueño. [8] [9] La observación de los estados de sueño en las medusas proporciona evidencia de que los estados de sueño no requieren que un animal tenga cerebro o sistema nervioso central. [10] El nematodo C. elegans es otro organismo primitivo que parece requerir dormir. Aquí, se produce una fase de letargo en períodos cortos que preceden a cada muda , un hecho que puede indicar que el sueño está primitivamente conectado con procesos de desarrollo. Raizen y otros.' Los resultados [11] sugieren además que el sueño es necesario para que se produzcan cambios en el sistema neuronal.

Una abeja cuco del género Nomada , durmiendo. Nótese la posición característica anclada por las mandíbulas .
Las abejas nativas americanas, en este caso la tribu Eucerini , frecuentemente se acuestan entre las flores.

Las abejas tienen algunos de los estados de sueño más complejos entre los insectos. [12] Década tras década se han obtenido resultados de que los insectos duermen, y que esto se asemeja al sueño de los mamíferos y las aves. Sin embargo, los científicos del sueño continuaron sin aceptar estos resultados y hubo un amplio acuerdo en que los insectos no experimentaban sueño. Fueron necesarios los estudios de expresión genética de Hendricks et al. 2000 y Shaw et al. 2000 [13] [14] mostrando la ortología entre los mamíferos y la mosca de la fruta Drosophila melanogaster para que esto finalmente sea aceptado. El estudio electrofisiológico del sueño en pequeños invertebrados es complicado. Los insectos siguen ritmos circadianos de actividad y pasividad, pero algunos no parecen tener una necesidad homeostática de sueño. Los insectos no parecen tener sueño REM. Sin embargo, las moscas de la fruta parecen dormir y la alteración sistemática de ese estado conduce a discapacidades cognitivas . [15] Existen varios métodos para medir las funciones cognitivas en las moscas de la fruta. Un método común es dejar que las moscas elijan si quieren volar a través de un túnel que conduce a una fuente de luz o a través de un túnel oscuro. Normalmente las moscas se sienten atraídas por la luz. Pero si se coloca azúcar al final del túnel oscuro y algo que no les gusta a las moscas se coloca al final del túnel luminoso, las moscas eventualmente aprenderán a volar hacia la oscuridad en lugar de hacia la luz. Las moscas privadas de sueño necesitan más tiempo para aprender esto y también olvidarlo más rápidamente. Si experimentalmente se mantiene despierto a un artrópodo más tiempo del que está acostumbrado, entonces su próximo período de descanso se prolongará. En las cucarachas , ese período de descanso se caracteriza por tener las antenas abatidas hacia abajo y por una disminución de la sensibilidad a los estímulos externos. [16] También se ha descrito el sueño en cangrejos de río , caracterizado por pasividad y umbrales aumentados para estímulos sensoriales, así como cambios en el patrón EEG , que difieren notablemente de los patrones encontrados en cangrejos de río cuando están despiertos. [17] En las abejas, se ha demostrado que utilizan el sueño para almacenar recuerdos a largo plazo. [18] También se ha descrito un estado similar al sueño en arañas saltarinas , así como ataques regulares de movimientos retinianos que sugieren un estado similar al sueño REM . [19] También las sepias y los pulpos dormidos muestran signos de tener conductas de sueño REM. [20] [21]

Pez

Fases alternas de sueño y actividad en un pez cebra adulto

El sueño de los peces es objeto de investigaciones científicas en curso. [22] [23] Por lo general, los peces exhiben períodos de inactividad, pero no muestran reacciones significativas a la privación de esta condición. [ inconsistente ] Se sospecha que algunas especies que siempre viven en cardúmenes o que nadan continuamente (debido a la necesidad de ventilación de las branquias, por ejemplo) nunca duermen. [24] También existen dudas sobre ciertas especies ciegas que viven en cuevas . [25] Sin embargo, otros peces parecen dormir. Por ejemplo, el pez cebra , [26] [27] la tilapia , [28] la tenca , [29] el pez toro marrón , [30] y el tiburón del oleaje [31] se quedan inmóviles y no responden durante la noche (o durante el día, en el caso del oleaje). tiburón); El pez cerdo español y el pez pez de cabeza azul pueden incluso levantarse con la mano hasta la superficie sin provocar una respuesta. [32] Los estudios muestran que algunos peces (por ejemplo, rayas y tiburones ) tienen un sueño unihemisférico, lo que significa que ponen la mitad de su cerebro a dormir mientras la otra mitad permanece activa y nadan mientras duermen. [7] [33] Un estudio de observación de 1961 de aproximadamente 200 especies en acuarios públicos europeos informó muchos casos de sueño aparente. [34] Por otro lado, los patrones de sueño se alteran fácilmente e incluso pueden desaparecer durante los períodos de migración, desove y cuidado de los padres. [35]

Vertebrados terrestres

Los mamíferos, aves y reptiles evolucionaron a partir de ancestros amnióticos, los primeros vertebrados con ciclos de vida independientes del agua. El hecho de que las aves y los mamíferos sean los únicos animales conocidos que exhiben sueño REM y NREM indica un rasgo común antes de la divergencia. [36] Sin embargo, la evidencia reciente de sueño similar a REM en peces sugiere que esta divergencia puede haber ocurrido mucho antes de lo que se pensaba anteriormente. [37] Hasta este punto, los reptiles eran considerados el grupo más lógico para investigar los orígenes del sueño. La actividad diurna en los reptiles alterna entre tomar el sol y episodios cortos de comportamiento activo, que tiene importantes similitudes neurológicas y fisiológicas con los estados de sueño en los mamíferos. Se propone que el sueño REM evolucionó a partir de breves episodios de actividad motora en los reptiles, mientras que el sueño de ondas lentas (SWS) evolucionó a partir de su estado de reposo, que muestra patrones EEG de ondas lentas similares. [38]

Camaleón de Fischer enano africano dormido

Reptiles y anfibios

Los reptiles tienen períodos de reposo similares al sueño de los mamíferos, y se ha registrado una disminución de la actividad eléctrica en el cerebro cuando los animales han estado dormidos. Sin embargo, el patrón EEG en el sueño de los reptiles difiere del que se observa en los mamíferos y otros animales. [4] En los reptiles, el tiempo de sueño aumenta después de la privación de sueño , y se necesitan estímulos más fuertes para despertar a los animales cuando se les ha privado de sueño en comparación con cuando han dormido normalmente. Esto sugiere que el sueño que sigue a la privación es compensatoriamente más profundo. [39]

Un dragón de Komodo durmiendo

En 2016, un estudio [40] informó sobre la existencia de etapas de sueño similares a REM y NREM en el dragón australiano Pogona vitticeps . Los anfibios tienen períodos de inactividad pero muestran una alta vigilancia (receptividad a estímulos potencialmente amenazantes) en este estado.

Al igual que algunas aves y mamíferos acuáticos, los cocodrilos también son capaces de dormir en un hemisferio . [41]


Aves

Un flamenco con al menos un hemisferio cerebral despierto.

Existen importantes similitudes entre el sueño de las aves y el sueño de los mamíferos [42] , lo que es una de las razones de la idea de que el sueño en los animales superiores, con su división en REM y NREM, ha evolucionado junto con el sueño de sangre caliente . [43] Las aves compensan la pérdida de sueño de una manera similar a los mamíferos, mediante un sueño de ondas lentas (SWS) más profundo o más intenso. [44]

Las aves tienen sueño REM y NREM, y los patrones de EEG de ambos tienen similitudes con los de los mamíferos. Diferentes aves duermen cantidades diferentes, pero las asociaciones observadas en los mamíferos entre el sueño y variables como la masa corporal, la masa cerebral, la masa cerebral relativa, el metabolismo basal y otros factores (ver más abajo) no se encuentran en las aves. El único factor que explica claramente las variaciones en la cantidad de sueño de las aves de diferentes especies es que las aves que duermen en ambientes donde están expuestas a depredadores tienen un sueño menos profundo que las aves que duermen en ambientes más protegidos. [45]

Una cacatúa dormida

Las aves no necesariamente presentan deuda de sueño, pero una peculiaridad que las aves comparten con los mamíferos acuáticos, y posiblemente también con ciertas especies de lagartos (las opiniones difieren sobre este último punto [ se necesita aclaración ] ), es el fenómeno del sueño unihemisférico de ondas lentas ; es decir, la capacidad de dormir con un hemisferio cerebral a la vez, mientras se mantiene despierto el otro hemisferio. [46] Cuando solo un hemisferio está dormido, solo el ojo contralateral estará cerrado; es decir, cuando el hemisferio derecho esté dormido, el ojo izquierdo estará cerrado y viceversa. [47] La ​​distribución del sueño entre los dos hemisferios y la cantidad de sueño unihemisférico están determinadas tanto por qué parte del cerebro ha estado más activa durante el período previo de vigilia [48] —esa parte dormirá más profundamente— como por el nivel de riesgo de ataques de depredadores. Es probable que los patos cerca del perímetro de la bandada sean los primeros en detectar los ataques de los depredadores. Estos patos tienen un sueño unihemisférico significativamente mayor que los que duermen en medio de la bandada y reaccionan a estímulos amenazantes vistos con el ojo abierto. [49]

Las opiniones difieren en parte sobre el sueño de las aves migratorias . [ cita necesaria ] La controversia se trata principalmente de si pueden dormir mientras vuelan o no. [ cita necesaria ] En teoría, ciertos tipos de sueño podrían ser posibles mientras se vuela, pero las dificultades técnicas impiden el registro de la actividad cerebral de las aves mientras vuelan.

Mamíferos

Gato durmiendo en México
Macacos japoneses durmiendo
binturong durmiendo
Caballos durmiendo y descansando.

Los mamíferos tienen una amplia diversidad en los fenómenos del sueño. Generalmente pasan por periodos de sueño REM y no REM alternados, pero estos se manifiestan de forma diferente. Los caballos y otros ungulados herbívoros pueden dormir de pie, pero necesariamente deben acostarse para el sueño REM (que provoca atonía muscular ) durante períodos cortos. Las jirafas, por ejemplo, sólo necesitan acostarse para dormir en fase REM durante unos minutos seguidos. Los murciélagos duermen colgados boca abajo. Los armadillos machos tienen erecciones durante el sueño no REM, y lo contrario ocurre en las ratas. [50] Los primeros mamíferos participaban en un sueño polifásico, dividiendo el sueño en múltiples episodios por día. Las cuotas de sueño diario más altas y los ciclos de sueño más cortos en las especies polifásicas en comparación con las especies monofásicas sugieren que el sueño polifásico puede ser un medio menos eficiente para lograr los beneficios del sueño. Por lo tanto , las especies pequeñas con una tasa metabólica basal (TMB) más alta pueden tener patrones de sueño menos eficientes. De ello se deduce que la evolución del sueño monofásico puede ser hasta ahora una ventaja desconocida de la evolución de tamaños corporales de mamíferos más grandes y, por lo tanto, una TMB más baja. [51]

A veces se piensa que dormir ayuda a conservar energía, aunque esta teoría no es del todo adecuada, ya que sólo disminuye el metabolismo entre un 5% y un 10%. [52] [53] Además, se observa que los mamíferos requieren dormir incluso durante el estado hipometabólico de hibernación, en cuya circunstancia se trata en realidad de una pérdida neta de energía cuando el animal regresa de la hipotermia a la eutermia para poder dormir. [54]

Los animales nocturnos tienen temperaturas corporales más altas, mayor actividad, aumento de serotonina y disminución de cortisol durante la noche, lo opuesto a los animales diurnos. Tanto los animales nocturnos como los diurnos tienen una mayor actividad eléctrica en el núcleo supraquiasmático y la correspondiente secreción de melatonina de la glándula pineal durante la noche. [55] Los mamíferos nocturnos, que tienden a permanecer despiertos durante la noche, tienen mayor melatonina durante la noche al igual que los mamíferos diurnos. [56] Y, aunque la extirpación de la glándula pineal en muchos animales suprime los ritmos de melatonina, no detiene los ritmos circadianos por completo, aunque puede alterarlos y debilitar su capacidad de respuesta a las señales luminosas. [57] Los niveles de cortisol en los animales diurnos generalmente aumentan durante la noche, alcanzan su punto máximo en las horas de despertar y disminuyen durante el día. [58] [59] En los animales diurnos , la somnolencia aumenta durante la noche.

Zorros voladores , dormidos

Duración

Diferentes mamíferos duermen cantidades diferentes. Algunos, como los murciélagos , duermen entre 18 y 20 horas al día, mientras que otros, incluidas las jirafas , duermen sólo entre 3 y 4 horas al día. Puede haber grandes diferencias incluso entre especies estrechamente relacionadas. También puede haber grandes diferencias entre los estudios de laboratorio y de campo: por ejemplo, en 1983 los investigadores informaron que los perezosos en cautiverio dormían casi 16 horas al día, pero en 2008, cuando se desarrollaron registradores neurofisiológicos en miniatura que podían fijarse a animales salvajes, los perezosos en la naturaleza Se encontró que dormían sólo 9,6 horas al día. [60] [61]

Osos polares durmiendo

Al igual que con las aves, la regla principal para los mamíferos (con ciertas excepciones, ver más abajo) es que tienen dos etapas de sueño esencialmente diferentes: sueño REM y NREM (ver arriba). Los hábitos alimentarios de los mamíferos están asociados con la duración del sueño. La necesidad diaria de sueño es mayor en los carnívoros , menor en los omnívoros y menor en los herbívoros . Los humanos duermen menos que muchos otros omnívoros, pero por lo demás no inusualmente mucho o inusualmente poco en comparación con otros mamíferos. [62]

Muchos herbívoros, como Ruminantia (como el ganado), pasan gran parte de su tiempo de vigilia en estado de somnolencia, [ se necesita más explicación ] , lo que quizás podría explicar en parte su relativamente baja necesidad de dormir. En los herbívoros, es evidente una correlación inversa entre la masa corporal y la duración del sueño; Los mamíferos grandes duermen menos que los más pequeños. Se cree que esta correlación explica aproximadamente el 25% de la diferencia en la cantidad de sueño entre diferentes mamíferos. [62] Además, la duración de un ciclo de sueño particular está asociada con el tamaño del animal; En promedio, los animales más grandes tendrán ciclos de sueño de mayor duración que los animales más pequeños. La cantidad de sueño también está relacionada con factores como el metabolismo basal , la masa cerebral y la masa cerebral relativa. [ cita necesaria ] La duración del sueño entre las especies también está directamente relacionada con la TMB. Las ratas, que tienen una TMB alta, duermen hasta 14 horas al día, mientras que los elefantes y las jirafas, que tienen una TMB más baja, duermen sólo de 2 a 4 horas al día. [63]

Un leopardo de las nieves dormido

Se ha sugerido que las especies de mamíferos que invierten en tiempos de sueño más prolongados están invirtiendo en el sistema inmunológico, ya que las especies con tiempos de sueño más prolongados tienen recuentos de glóbulos blancos más altos. [64] Los mamíferos que nacen con sistemas reguladores bien desarrollados, como el caballo y la jirafa, tienden a tener menos sueño REM que las especies que están menos desarrolladas al nacer, como los gatos y las ratas. [65] Esto parece reflejar la mayor necesidad de sueño REM entre los recién nacidos que entre los adultos en la mayoría de las especies de mamíferos. Muchos mamíferos duermen durante una gran parte de cada período de 24 horas cuando son muy jóvenes. [66] La jirafa solo duerme 2 horas al día en sesiones de aproximadamente 5 a 15 minutos. Los koalas son los mamíferos que duermen más tiempo, entre 20 y 22 horas al día. Sin embargo, las orcas y algunos otros delfines no duermen durante el primer mes de vida. [67] En cambio, los delfines y ballenas jóvenes frecuentemente descansan presionando su cuerpo junto al de su madre mientras ella nada. Mientras la madre nada, mantiene a sus crías a flote para evitar que se ahoguen. Esto permite que los delfines y ballenas jóvenes descansen, lo que ayudará a mantener saludable su sistema inmunológico; a su vez, protegiéndolos de enfermedades. [68] Durante este período, las madres a menudo sacrifican el sueño para proteger a sus crías de los depredadores. Sin embargo, a diferencia de otros mamíferos, los delfines y las ballenas adultos pueden pasar un mes sin dormir. [68] [69]

Períodos de sueño promedio comparativos para varios mamíferos (en cautiverio) durante 24 horas [70]
Un zorro rojo dormido
un perro dormido
Un tigre dormido
Un leopardo dormido

Las razones dadas para las amplias variaciones incluyen el hecho de que los mamíferos "que duermen escondidos, como los murciélagos o los roedores, tienden a tener siestas más largas y profundas que aquellos que están en alerta constante". Los leones, que temen poco a los depredadores, también tienen períodos de sueño relativamente largos, mientras que los elefantes tienen que comer la mayor parte del tiempo para sostener sus enormes cuerpos. Los pequeños murciélagos marrones conservan su energía excepto durante las pocas horas de cada noche en que sus insectos presa están disponibles, y los ornitorrincos comen una dieta de crustáceos rica en energía y, por lo tanto, probablemente no necesiten pasar tanto tiempo despiertos como muchos otros mamíferos. [72]

roedores

una rata dormida

Un estudio realizado por Datta apoya indirectamente la idea de que la memoria se beneficia del sueño. [73] Se construyó una caja en la que una sola rata podía moverse libremente de un extremo al otro. El fondo de la caja estaba hecho de una rejilla de acero. Una luz brillaría en la caja acompañada de un sonido. Después de un retraso de cinco segundos, se aplicaría una descarga eléctrica. Una vez que comenzó la descarga, la rata pudo moverse al otro extremo de la caja, finalizando la descarga inmediatamente. La rata también podría aprovechar el retraso de cinco segundos para pasar al otro extremo de la caja y evitar la descarga por completo. La duración del choque nunca superó los cinco segundos. Esto se repitió 30 veces con la mitad de las ratas. La otra mitad, el grupo de control, fue colocada en el mismo ensayo, pero las ratas recibieron descargas eléctricas independientemente de su reacción. Después de cada una de las sesiones de entrenamiento, la rata sería colocada en una jaula de grabación durante seis horas de grabaciones poligráficas. Este proceso se repitió durante tres días consecutivos. Durante la sesión de registro del sueño posterior a la prueba, las ratas pasaron un 25,47% más de tiempo en sueño REM después de las pruebas de aprendizaje que después de las pruebas de control. [73]

Una observación del estudio de Datta es que el grupo de aprendizaje pasó un 180% más de tiempo en SWS que el grupo de control durante la sesión de registro del sueño posterior al ensayo. [74] Este estudio muestra que después de la actividad de exploración espacial, los patrones de las células del lugar del hipocampo se reactivan durante el SWS después del experimento. Las ratas corrieron a través de una pista lineal usando recompensas en cada extremo. Luego se colocaría a las ratas en la pista durante 30 minutos para permitirles adaptarse (PRE), luego correrían la pista con entrenamiento basado en recompensas durante 30 minutos (RUN) y luego se les permitiría descansar durante 30 minutos.

Durante cada uno de estos tres períodos, se recopilaron datos de EEG para obtener información sobre las etapas del sueño de las ratas. Las tasas medias de activación de las células del hipocampo durante el SWS previo al comportamiento (PRE) y tres intervalos de diez minutos en el SWS posterior al comportamiento (POST) se calcularon promediando 22 sesiones de carrera en pista de siete ratas. Los resultados mostraron que diez minutos después de la sesión de prueba de RUN, hubo un aumento del 12% en la tasa media de activación de las células del lugar del hipocampo desde el nivel PRE. Después de 20 minutos, la velocidad media de disparo volvió rápidamente al nivel PRE. La activación elevada de las células del hipocampo durante el SWS después de la exploración espacial podría explicar por qué había niveles elevados de sueño de ondas lentas en el estudio de Datta, ya que también se trataba de una forma de exploración espacial.

En las ratas, la falta de sueño provoca pérdida de peso y reducción de la temperatura corporal. Las ratas mantenidas despiertas indefinidamente desarrollan lesiones cutáneas, hiperfagia , pérdida de masa corporal, hipotermia y, eventualmente, sepsis fatal . [75] La privación de sueño también dificulta la curación de quemaduras en ratas. [76] En comparación con un grupo de control , los análisis de sangre de ratas privadas de sueño indicaron una disminución del 20% en el recuento de glóbulos blancos , un cambio significativo en el sistema inmunológico. [77]

Un estudio de 2014 encontró que privar a los ratones del sueño aumentaba el crecimiento del cáncer y disminuía la capacidad del sistema inmunológico para controlar los cánceres. Los investigadores encontraron niveles más altos de macrófagos asociados a tumores M2 y moléculas TLR4 en los ratones privados de sueño y propusieron esto como el mecanismo para una mayor susceptibilidad de los ratones al crecimiento del cáncer. Las células M2 suprimen el sistema inmunológico y estimulan el crecimiento de tumores. Las moléculas TRL4 son moléculas de señalización en la activación del sistema inmunológico. [78]

monotremas

Un ornitorrinco durmiendo en el agua antes del anochecer.

Dado que se considera que los monotremas (mamíferos que ponen huevos) representan uno de los grupos de mamíferos evolutivamente más antiguos, han sido objeto de especial interés en el estudio del sueño de los mamíferos. Como los primeros estudios de estos animales no pudieron encontrar evidencia clara del sueño REM, inicialmente se asumió que dicho sueño no existía en los monotremas, sino que se desarrolló después de que los monotremas se separaron del resto de la línea evolutiva de los mamíferos y se convirtieron en una línea evolutiva separada y distinta. grupo. Sin embargo, los registros EEG del tronco encefálico en monotremas muestran un patrón de activación que es bastante similar a los patrones observados en el sueño REM en mamíferos superiores. [79] [80] De hecho, la mayor cantidad de sueño REM conocida en cualquier animal se encuentra en el ornitorrinco . [81] La activación eléctrica REM no se extiende en absoluto al cerebro anterior en los ornitorrincos, lo que sugiere que no sueñan. Se dice que el tiempo medio de sueño del ornitorrinco en un período de 24 horas es de hasta 14 horas, aunque esto puede deberse a su dieta de crustáceos rica en calorías . [72]

Mamíferos acuáticos

Cachorro de lobo marino del norte con hembra y macho adultos, la foca orejuda más grande . Hábitat: el Pacífico norte

Las consecuencias de caer en un sueño profundo para las especies de mamíferos marinos pueden ser asfixia y ahogamiento, o convertirse en presa fácil para los depredadores. Por lo tanto, los delfines, las ballenas y los pinnípedos (focas) duermen unihemisferio mientras nadan, lo que permite que un hemisferio cerebral permanezca completamente funcional, mientras que el otro se duerme. El hemisferio que está dormido se alterna, de modo que ambos hemisferios puedan estar completamente descansados. [68] [82] Al igual que los mamíferos terrestres, los pinnípedos que duermen en la tierra caen en un sueño profundo y ambos hemisferios de su cerebro se apagan y están en modo de sueño completo. [83] [84] Los bebés de mamíferos acuáticos no tienen sueño REM en la infancia; [85] El sueño REM aumenta a medida que envejecen.

Entre los mamíferos acuáticos pertenecen, entre otros, las focas y las ballenas . Las focas sin orejas y las focas con orejas han resuelto el problema de dormir en el agua mediante dos métodos diferentes. Las focas orejas, como las ballenas, muestran un sueño unihemisférico. La mitad dormida del cerebro no se despierta cuando sale a la superficie para respirar. Cuando la mitad del cerebro de una foca muestra un sueño de ondas lentas, las aletas y los bigotes del lado opuesto quedan inmóviles. Mientras están en el agua, estas focas casi no tienen sueño REM y pueden pasar una semana o dos sin él. Tan pronto como llegan a la tierra, cambian al sueño REM bilateral y al sueño NREM comparable al de los mamíferos terrestres, lo que sorprende a los investigadores por su falta de "sueño de recuperación" después de perder tanto REM.

Lobo marino del Cabo , dormido en un zoológico

Las focas sin orejas duermen en forma bihemisférica como la mayoría de los mamíferos, bajo el agua, colgadas en la superficie del agua o en la tierra. Aguantan la respiración mientras duermen bajo el agua y se despiertan periódicamente para salir a la superficie y respirar. También pueden colgar con las fosas nasales fuera del agua y en esa posición tener sueño REM, pero no tienen sueño REM bajo el agua.

Se ha observado sueño REM en el calderón , una especie de delfín. [86] Las ballenas no parecen tener sueño REM, ni parecen tener ningún problema debido a esto. Una de las razones por las que el sueño REM puede resultar difícil en entornos marinos es el hecho de que el sueño REM provoca atonía muscular; es decir, una parálisis funcional de los músculos esqueléticos que puede resultar difícil de combinar con la necesidad de respirar regularmente. [62] [87] Los cetáceos que respiran conscientemente duermen, pero no pueden permitirse el lujo de estar inconscientes por mucho tiempo, porque pueden ahogarse. Si bien el conocimiento sobre el sueño en los cetáceos salvajes es limitado, se ha registrado que los cetáceos dentados en cautiverio exhiben un sueño unihemisférico de ondas lentas (USWS), lo que significa que duermen con un lado de su cerebro a la vez, para poder nadar y respirar conscientemente. y evitar tanto los depredadores como el contacto social durante su período de descanso. [88]

Un estudio de 2008 encontró que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en 'inmersiones a la deriva' pasivas y poco profundas, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a los barcos que pasan a menos que estén en contacto, lo que lleva a la sugerencia de que las ballenas posiblemente duerma durante dichas inmersiones. [89]

Unihemisferismo

Un jabalí dormido
Una hiena dormida

El sueño unihemisférico se refiere a dormir con un solo hemisferio cerebral . El fenómeno se ha observado en aves y mamíferos acuáticos , [90] así como en varias especies de reptiles (esto último está en disputa: muchos reptiles se comportan de una manera que podría interpretarse como un sueño unihemisférico, pero los estudios EEG han dado resultados contradictorios). Las razones para el desarrollo del sueño unihemisférico probablemente sean que permite al animal dormido recibir estímulos (amenazas, por ejemplo) de su entorno, y que le permite volar o emerger periódicamente a la superficie para respirar cuando se sumerge en agua. Sólo el sueño NREM existe de forma unihemisférica, y parece existir una continuidad en el sueño unihemisférico con respecto a las diferencias en los hemisferios: en animales que exhiben sueño unihemisférico, las condiciones varían desde un hemisferio en sueño profundo con el otro hemisferio despierto hasta un hemisferio durmiendo ligeramente con el otro hemisferio está despierto. Si se priva selectivamente de sueño a un hemisferio en un animal que exhibe sueño unihemisférico (a un hemisferio se le permite dormir libremente pero al otro se despierta cada vez que se queda dormido), la cantidad de sueño profundo aumentará selectivamente en el hemisferio que fue privado de sueño cuando ambos hemisferios pueden dormir libremente.

Los antecedentes neurobiológicos del sueño unihemisférico aún no están claros. En experimentos con gatos en los que se cortó la conexión entre las mitades izquierda y derecha del tronco del encéfalo, los hemisferios cerebrales muestran períodos de un EEG desincronizado, durante los cuales los dos hemisferios pueden dormir de forma independiente el uno del otro. [91] En estos gatos, se observó el estado en el que un hemisferio dormía en NREM y el otro estaba despierto, así como un hemisferio en estado de sueño NREM y el otro en estado de sueño REM. Nunca se vio a los gatos dormir en fase REM con un hemisferio mientras el otro hemisferio estaba despierto. Esto concuerda con el hecho de que el sueño REM, hasta donde se sabe actualmente, no ocurre de forma unihemisférica.

El hecho de que exista un sueño unihemisférico se ha utilizado como argumento a favor de la necesidad del sueño. [92] Parece que ningún animal ha desarrollado la capacidad de quedarse sin dormir por completo.

Hibernación

Oso grizzly durmiendo

Los animales que hibernan se encuentran en un estado de letargo , a diferencia del sueño. La hibernación reduce notablemente la necesidad de dormir, pero no la elimina. Algunos animales que hibernan finalizan su hibernación un par de veces durante el invierno para poder dormir. [54] Los animales que hibernan y se despiertan de la hibernación a menudo entran en un sueño de rebote debido a la falta de sueño durante el período de hibernación. Definitivamente están bien descansados ​​y conservan energía durante la hibernación, pero necesitan dormir para otra cosa. [54]

Sueños

Los sueños en perros han sido estudiados por Stanley Coren , profesor emérito de Psicología de la Universidad de Columbia Británica en Vancouver . Los investigadores han estudiado los sueños en perros manipulando la protuberancia en el tronco del encéfalo . [93] Es el autor del libro ¿Sueñan los perros? Casi todo lo que tu perro quiere que sepas. (Norton, 2012). [94]

Referencias

  1. ^ Rechtschaffen A, Kales A (1968). Manual de terminología, técnicas y sistema de puntuación estandarizados de las etapas del sueño de sujetos humanos . Washington: Imprenta del Gobierno. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  2. ^ Iber C, Ancoli-Israel S, Chesson Jr A, Quan S (2007). Manual de la AASM para la puntuación del sueño y eventos asociados: reglas, terminología y especificaciones técnicas . Asociación Estadounidense de Medicina del Sueño.
  3. ^ Meddis R (agosto de 1975). "Sobre la función del sueño". Comportamiento animal . 23 (3): 676–91. doi :10.1016/0003-3472(75)90144-X. PMID  169715. S2CID  11626959.
  4. ^ ab Nicolau MC, Akaârir M, Gamundí A, González J, Rial RV (noviembre de 2000). "Por qué dormimos: el camino evolutivo hacia el sueño de los mamíferos". Avances en Neurobiología . 62 (4): 379–406. doi :10.1016/S0301-0082(00)00013-7. PMID  10856610. S2CID  34642661.
  5. ^ Purves, Dale; Agustín, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lorenzo C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark (2001). "¿Por qué duermen los humanos y muchos otros animales?". Neurociencia. 2ª Edición .
  6. ^ Cirelli C, Tononi G (26 de agosto de 2008). "¿Es esencial dormir?". Más biología . 6 (8). Biblioteca Pública de Ciencias: e216. doi : 10.1371/journal.pbio.0060216 . PMC 2525690 . PMID  18752355. ... parecería que buscar una función central del sueño, particularmente a nivel celular, sigue siendo un ejercicio que vale la pena. 
  7. ^ ab "¿Duermen los peces?". Fundación del sueño . 2021-09-10 . Consultado el 12 de agosto de 2022 .
  8. ^ Arnold, Carrie (2017). "Las medusas sorprendidas durmiendo dan pistas sobre el origen del sueño". Noticias de la naturaleza . doi :10.1038/nature.2017.22654 – a través de www.nature.com.
  9. ^ Kanaya, Hiroyuki J.; Parque, Sungeon; Kim, Ji-hyung; Kusumi, Junko; Krenenou, Sofian; Sawatari, Etsuko; Sato, Aya; Lee, Jongbin; Bang, Hyunwoo; Kobayakawa, Yoshitaka; Lim, Chunghun; Itoh, Taichi Q. (9 de octubre de 2020). "Un estado similar al sueño en Hydra desvela los mecanismos del sueño conservados durante el desarrollo evolutivo del sistema nervioso central". Avances científicos . 6 (41): eabb9415. Código Bib : 2020SciA....6.9415K. doi : 10.1126/sciadv.abb9415. PMC 7541080 . PMID  33028524. 
  10. ^ Anafi, Ron C.; Kayser, Mateo S.; Raizen, David M. (febrero de 2019). "Explorando la filogenia para encontrar la función del sueño". Reseñas de la naturaleza Neurociencia . 20 (2): 109–116. doi :10.1038/s41583-018-0098-9. ISSN  1471-0048. PMID  30573905. S2CID  56575839.
  11. ^ Raizen DM, Zimmerman JE, Maycock MH y col. (Enero de 2008). "Lethargus es un estado parecido al sueño de Caenorhabditis elegans ". Naturaleza . 451 (7178): 569–72. Código Bib :2008Natur.451..569R. doi : 10.1038/naturaleza06535. PMID  18185515. S2CID  4342966.
  12. ^ "¿Duermen los insectos?". La droga heterosexual . Junio ​​de 1999 . Consultado el 11 de agosto de 2013 .
  13. ^ Shaw, Pablo; Cirelli, C.; Greenspan, R.; Totoní, G. (2000). "Correlatos del sueño y la vigilia en Drosophila melanogaster ". Ciencia . 287 (5459): 1834–1837. Código Bib : 2000 Ciencia... 287.1834S. doi : 10.1126/ciencia.287.5459.1834. PMID  10710313.
  14. ^ Helfrich-Förster, Charlotte (7 de enero de 2018). "Dormir en insectos". Revista Anual de Entomología . 63 (1). Revisiones anuales : 69–86. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043201 . ISSN  0066-4170. PMID  28938081.
  15. ^ Huber, R; colina, SL; Holladay, C; Biesiadecki, M; Tononi, G; Cirelli, C (junio de 2004). "Homeostasis del sueño en Drosophila melanogaster". Dormir . 27 (4): 628–39. doi : 10.1093/dormir/27.4.628 . PMID  15282997.
  16. ^ Tobler I, Neuner-Jehle M (diciembre de 1992). "Variación de vigilancia de 24 h en la cucaracha Blaberus giganteus". Revista de investigación del sueño . 1 (4): 231–239. doi : 10.1111/j.1365-2869.1992.tb00044.x . PMID  10607056. S2CID  8886069.
  17. ^ Ramón, F; Hernández-Falcón, J; Nguyen, B; Bullock, TH (agosto de 2004). "Sueño de ondas lentas en cangrejos de río". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (32): 11857–61. Código bibliográfico : 2004PNAS..10111857R. doi : 10.1073/pnas.0402015101 . PMC 511064 . PMID  15286285. 
  18. ^ Riley, Álex. "Las abejas aprenden mientras duermen, y eso significa que pueden soñar". Noticias de la BBC .
  19. ^ Rößler, Daniela C.; Kim, Kris; De Agró, Massimo; Jordán, Alex; Galizia, C Giovanni; Caos, Paul S. (16 de agosto de 2022). "Los ataques regulares de movimientos de la retina sugieren un estado similar al sueño REM en las arañas saltadoras". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 119 (33): e2204754119. doi : 10.1073/pnas.2204754119 . ISSN  0027-8424. PMC 9388130 . PMID  35939710. 
  20. ^ Iglesias, Teresa L.; Boal, Jean G.; Frank, Marcos G.; Zeil, Jochen; Hanlon, Roger T. (8 de enero de 2019). "Naturaleza cíclica del estado de sueño REM en la sepia Sepia officinalis". La Revista de Biología Experimental . 222 (Parte 1): jeb174862. doi : 10.1242/jeb.174862 . hdl : 1885/164660 . ISSN  1477-9145. PMID  30446538. S2CID  53569725.
  21. ^ Lijadoras, Laura (25 de marzo de 2021). "El sueño del pulpo incluye una etapa frenética, colorida y 'activa'". Noticias de ciencia . Consultado el 10 de septiembre de 2022 .
  22. ^ Park, Peter J. (diciembre de 2011). "¿Duermen los peces?: Respuestas fascinantes a preguntas sobre peces. Preguntas y respuestas sobre animales: Respuestas fascinantes a preguntas sobre animales. Por Judith S. Weis. New Brunswick (Nueva Jersey): Rutgers University Press...". The Quarterly Review of Biology (Revisión). 86 (4): 360–361. doi :10.1086/662448. ISSN  0033-5770.
  23. ^ Reebs, S. (1992) Sueño, inactividad y ritmos circadianos en peces. págs. 127-135 en : Ali, MA (ed.), Rhythms in Fish, Nueva York: Plenum Press.
  24. ^ Kavanau JL (julio de 1998). "Vertebrados que nunca duermen: implicaciones para la función básica del sueño". Boletín de investigación del cerebro . 46 (4): 269–79. doi :10.1016/S0361-9230(98)00018-5. PMID  9671258. S2CID  6626805.
  25. ^ Parzefall J (1993). "Ecología del comportamiento de los peces que habitan en cavernas". En Lanzador TJ (ed.). El comportamiento de los peces teleósteos . Londres: Chapman & Hall. págs. 573–606. doi :10.1007/978-1-4684-8261-4_17. ISBN 978-1-4684-8261-4.
  26. ^ Zhdanova, IV; Wang, SY; Leclair, OU; Danilova, NP; et al. (2001). "La melatonina promueve un estado similar al sueño en el pez cebra". Investigación del cerebro . 903 (1–2). Elsevier BV: 263–268. doi :10.1016/s0006-8993(01)02444-1. ISSN  0006-8993. PMID  11382414. S2CID  809510.
  27. ^ Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, Zhang J, et al. (octubre de 2007). "Caracterización del sueño en pez cebra e insomnio en mutantes del receptor de hipocretina". Más biología . 5 (10): e277. doi : 10.1371/journal.pbio.0050277 . PMC 2020497 . PMID  17941721. ; discusión de terceros sobre Yokogawa: Jones R (octubre de 2007). "Dejemos descansar al pez cebra dormido: un nuevo modelo para estudios del sueño". Más biología . 5 (10): e281. doi : 10.1371/journal.pbio.0050281 . PMC 2020498 . PMID  20076649. 
  28. ^ Shapiro, CM; Hepburn, HR (mayo de 1976). "Dormir en un banco de peces, Tilapia mossambica ". Fisiología y comportamiento . 16 (5): 613–5. doi :10.1016/0031-9384(76)90222-5. PMID  972954. S2CID  41128895.
  29. ^ Peyrethon, J.; Dusan-Peyrethon, D. (1967). "Étude polygraphique du Cycle veille-sommeil d'un téléostéen ( Tinca tinca )". Cuentas Rendus des Séances de la Société de Biologie . 161 : 2533–2537.
  30. ^ Titkov, ES (1976). "Características de la periodicidad diaria de vigilia y descanso en el toro pardo ( Ictalurus nebulosus )". Revista de Bioquímica y Fisiología Evolutiva . 12 : 305–309.
  31. ^ Nelson, DR; Johnson, RH (1970). "Ritmos de actividad diel en los tiburones nocturnos que habitan en el fondo Heterodontus francisci y Cephaloscyllium ventriosum ". Copeía . 1970 (4): 732–739. doi :10.2307/1442315. JSTOR  1442315.
  32. ^ Tauber, ES, 1974, La filogenia del sueño, págs. 133-172 en: Avances en la investigación del sueño, vol. 1 (ED Weitzman, ed.), Spectrum Publications, Nueva York.
  33. ^ Zyga, Lisa; Phys.org. "Los investigadores modelan el sueño unihemisférico en humanos". phys.org . Consultado el 12 de agosto de 2022 .
  34. ^ Weber, E (1961). "Über Ruhelagen von Fischen". Zeitschrift für Tierpsychologie . 18 (5): 517–533. doi :10.1111/j.1439-0310.1961.tb00240.x. S2CID  86259654.
  35. ^ Reebs, SG (2002). "Plasticidad de los ritmos diarios y de actividad circadiana en peces". Reseñas sobre biología de peces y pesca . 12 (4): 349–371. doi :10.1023/a:1025371804611. S2CID  33118836.
  36. ^ PS bajo, Shank SS, Sejnowski TJ, Margoliash D (julio de 2008). "Características de la estructura del sueño similares a las de los mamíferos en los pinzones cebra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (26): 9081–6. Código Bib : 2008PNAS..105.9081L. doi : 10.1073/pnas.0703452105 . PMC 2440357 . PMID  18579776. 
  37. ^ Leung LC, Wang GX, Madelaine R, Skariah G, Kawakami K, Deisseroth K, et al. (julio de 2019). "Firmas neuronales del sueño en el pez cebra". Naturaleza . 571 (7764): 198–204. Código Bib :2019Natur.571..198L. doi :10.1038/s41586-019-1336-7. PMC 7081717 . PMID  31292557. 
  38. ^ Rial RV, Akaârir M, Gamundí A, Nicolau C, Garau C, Aparicio S, Tejada S, Gené L, González J, De Vera LM, Coenen AM, Barceló P, Esteban S (julio de 2010). "Evolución de la vigilia, el sueño y la hibernación: de reptiles a mamíferos". Reseñas de neurociencia y biocomportamiento . 34 (8): 1144–60. doi :10.1016/j.neubiorev.2010.01.008. PMID  20109487. S2CID  41872887.
  39. ^ Flanigan WF (1973). "Sueño y vigilia en lagartos iguánidos, Ctenosaura pectinata e Iguana iguana". Cerebro, comportamiento y evolución . 8 (6): 401–36. doi :10.1159/000124366. PMID  4802023.
  40. ^ Shein-Idelson, M.; Ondracek, JM; Liaw, HP; Reiter, S.; Laurent, G. (abril de 2016). "Ondas lentas, ondas agudas, ondas y REM en dragones dormidos". Ciencia . 352 (6285): 590–5. Código Bib : 2016 Ciencia... 352..590S. doi : 10.1126/ciencia.aaf3621. PMID  27126045. S2CID  6604923.
  41. ^ Los científicos descubren que, de hecho, los cocodrilos duermen con un ojo abierto.
  42. ^ Rattenborg, Carolina del Norte (marzo de 2006). "Evolución del sueño de ondas lentas y conectividad paliopalial en mamíferos y aves: una hipótesis". Boletín de investigación del cerebro . 69 (1): 20–9. doi :10.1016/j.brainresbull.2005.11.002. PMID  16464681. S2CID  19190804.
  43. ^ Lee Kavanau, J (diciembre de 2002). "El sueño REM y NREM como acompañamiento natural de la evolución de la sangre caliente". Reseñas de neurociencia y biocomportamiento . 26 (8): 889–906. doi :10.1016/s0149-7634(02)00088-x. PMID  12667495. S2CID  53299731.
  44. ^ Martínez-González, Dolores; Juan A. Lesku; Niels C. Rattenborg (19 de marzo de 2008). "Aumento de la densidad de potencia espectral del EEG durante el sueño después de una privación de sueño a corto plazo en palomas ( Columba livia ): evidencia de la homeostasis del sueño aviar". Revista de investigación del sueño . 17 (2): 140–53. doi :10.1111/j.1365-2869.2008.00636.x. PMID  18321247. S2CID  12759314. Curiosamente, la evolución independiente de estados de sueño similares en aves y mamíferos podría estar relacionada con el hecho de que cada grupo también desarrolló de forma independiente cerebros grandes capaces de realizar procesos cognitivos complejos.
    • "'Siestas energéticas' en palomas". ScienceDaily (Presione soltar). 6 de marzo de 2008.
  45. ^ Roth, TC II; Lesku, JA; Amlander, CJ; Lima, SL (diciembre de 2006). "Un análisis filogenético de los correlatos del sueño en las aves". Revista de investigación del sueño . 15 (4): 395–402. doi : 10.1111/j.1365-2869.2006.00559.x . PMID  17118096. S2CID  15990945.
  46. ^ Rattenborg, Carolina del Norte; Amlaner, CJ; Lima, SL (diciembre de 2000). "Perspectivas conductuales, neurofisiológicas y evolutivas sobre el sueño unihemisférico". Reseñas de neurociencia y biocomportamiento . 24 (8): 817–42. doi :10.1016/s0149-7634(00)00039-7. PMID  11118608. S2CID  7592942.
  47. ^ Rattenborg, Carolina del Norte; Amlaner, CJ; Lima, SL (2001). "Cierre ocular unilateral y asimetría EEG interhemisférica durante el sueño en la paloma ( Columba livia )". Cerebro, comportamiento y evolución . 58 (6): 323–32. doi :10.1159/000057573. PMID  12016351. S2CID  45261403.
  48. ^ Mascetti, GG; Rugger, M; Vallortigara, G ; Bobbo, D (enero de 2007). "Aprendizaje de la discriminación visual y el sueño monocular-unihemisférico en el pollito doméstico". Investigación experimental del cerebro . 176 (1): 70–84. doi :10.1007/s00221-006-0595-3. PMID  16874518. S2CID  14246719.
  49. ^ Rattenborg, Carolina del Norte; Lima, SL; Amlaner, CJ (noviembre de 1999). "Control facultativo del sueño unihemisférico de las aves bajo riesgo de depredación". Investigación del comportamiento del cerebro . 105 (2): 163–72. doi :10.1016/s0166-4328(99)00070-4. PMID  10563490. S2CID  8570743.
  50. ^ Siegel Jerome M (abril de 2008). "¿Todos los animales duermen?". Tendencias en Neurociencias . 31 (4): 208–13. doi :10.1016/j.tins.2008.02.001. PMC 8765194 . PMID  18328577. S2CID  6614359. 
  51. ^ Capellini I, Nunn CL, McNamara P, Preston BT, Barton RA (octubre de 2008). "Las limitaciones energéticas, no la depredación, influyen en la evolución de los patrones de sueño en los mamíferos". Ecología Funcional . 22 (5): 847–853. doi :10.1111/j.1365-2435.2008.01449.x. PMC 2860325 . PMID  20428321. 
  52. ^ "Programa de estudios del sueño. B. La filogenia del sueño". Sociedad de Investigación del Sueño, Comité de Educación. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2005 . Consultado el 26 de septiembre de 2010 .
  53. ^ "Función del sueño". Scribd.com. Recuperado el 1 de diciembre de 2011.
  54. ^ abc Daan S, Barnes BM, Strijkstra AM (julio de 1991). "¿Calentando para dormir? Las ardillas terrestres duermen durante el despertar de la hibernación" (PDF) . Cartas de Neurociencia . 128 (2): 265–8. doi :10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID  1945046. S2CID  13802495. Archivado desde el original (PDF) el 6 de junio de 2019 . Consultado el 18 de agosto de 2019 .
  55. ^ Challet Etienne (diciembre de 2007). "Minireview: Arrastre del mecanismo de reloj supraquiasmático en mamíferos diurnos y nocturnos". Endocrinología . 148 (12): 5648–55. doi : 10.1210/en.2007-0804 . PMID  17901231.
  56. ^ Fred W. Turek y Charles A. Czeisler (1999). "Papel de la melatonina en la regulación del sueño", en Turek & Zee (eds.), Regulación del sueño y ritmos circadianos , págs.
  57. ^ David R. Weaver (1999), "Melatonina y ritmo circadiano en vertebrados: funciones fisiológicas y efectos farmacológicos", en Turek & Zee (eds.), Regulación del sueño y ritmos circadianos , págs.
  58. ^ Eve Van Cauter y Karine Spiegel (1999). "Control circadiano y del sueño de las secreciones hormonales", en Turek & Zee (eds.), Regulación del sueño y ritmos circadianos , págs.
  59. ^ Thomas A. Wehr (1999). "El impacto de los cambios en la duración de la noche (escotoperíodo) en el sueño humano", en Turek & Zee (eds.), Regulación del sueño y ritmos circadianos , págs.
  60. ^ Preston, Elizabeth (28 de abril de 2022). "El simio despierto: por qué la gente duerme menos que sus parientes primates". Revista Conocible . Revisiones anuales. doi : 10.1146/conocible-042822-1 . Consultado el 2 de junio de 2022 .
  61. ^ Rattenborg, Carolina del Norte; Voirin, B.; Vysotski, AL; Kays, RW; Spoelstra, K.; Kuemmeth, F.; Heidrich, W.; Wikelski, M. (agosto de 2008). "Dormir fuera de la caja: medidas electroencefalográficas del sueño en perezosos que habitan en una selva tropical". Cartas de biología . 4 (4): 402–5. doi :10.1098/rsbl.2008.0203. PMC 2610152 . PMID  18482903. 
  62. ^ abc Siegel, Jerome M. (octubre de 2005). "Pistas sobre las funciones del sueño de los mamíferos" (PDF) . Naturaleza . 437 (7063). Portafolio de naturaleza: 1264–71. Código Bib : 2005Natur.437.1264S. doi : 10.1038/naturaleza04285. PMC 8760626 . PMID  16251951. S2CID  234089. Archivado desde el original (PDF) el 23 de agosto de 2007 . Consultado el 4 de enero de 2008 . 
  63. ^ ab Wong, Sam (marzo de 2017). "Los elefantes duermen sólo 2 horas al día, la menor cantidad que cualquier mamífero". Científico nuevo .
  64. ^ Opp MR (enero de 2009). "Dormir para alimentar el sistema inmunológico: sueño de los mamíferos y resistencia a los parásitos". Biología Evolutiva del BMC . 9 . BioMed Central Ltd.: 8. doi : 10.1186/1471-2148-9-8 . PMC 2633283 . PMID  19134176. 
  65. ^ La Sociedad de Investigación del Sueño (1997). "Plan de estudios del sueño". Conceptos básicos del comportamiento del sueño . Estados Unidos: WebSciences International y Sociedad de Investigación del Sueño. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2005 . Consultado el 16 de abril de 2008 .
  66. ^ Faraco, Juliette (1 de agosto de 2000). "Re: ¿Hay animales que no duermen o que duermen muy poco?". Red MadSci: Zoología . Consultado el 25 de enero de 2008 .
  67. ^ Manía del insomnio: los mamíferos recién nacidos no duermen durante un mes. LiveScience.com
  68. ^ abc Hecker, Bruce (2 de febrero de 1998). "¿Cómo duermen las ballenas y los delfines sin ahogarse?". Científico americano .espejo Archivado el 16 de febrero de 2017 en Wayback Machine.
  69. ^ Britt, Robert (29 de junio de 2005). "Insomnio Mania: los mamíferos recién nacidos no duermen durante un mes". Ciencia Viva .
  70. ^ Zepelín, Harold; Siegel, Jerome M.; Tobler, Irene (2005), "Mammalian Sleep", Principios y práctica de la medicina del sueño , Elsevier, págs. 91-100, doi :10.1016/b0-72-160797-7/50015-x, ISBN 9780721607979, recuperado el 12 de agosto de 2022
  71. ^ "Cómo duermen los caballos, parte 2: siestas energéticas". Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007.
  72. ^ ab Holland, Jennifer S. "¿40 guiños?", National Geographic vol. 220, N° 1, julio de 2011.
  73. ^ ab Datta S (noviembre de 2000). "El entrenamiento de tareas de evitación potencia la densidad de ondas pontinas fásicas en la rata: un mecanismo para la plasticidad dependiente del sueño". La Revista de Neurociencia . 20 (22): 8607–13. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-22-08607.2000. PMC 6773158 . PMID  11069969. 
  74. ^ Kudrimoti HS, Barnes CA, McNaughton BL (mayo de 1999). "Reactivación de conjuntos de células del hipocampo: efectos del estado de comportamiento, la experiencia y la dinámica del EEG". La Revista de Neurociencia . 19 (10): 4090–101. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-10-04090.1999. PMC 6782694 . PMID  10234037. 
  75. ^ Instituto de Investigación con Animales de Laboratorio (ILAR), Consejo Nacional de Investigaciones (2003). Directrices para el cuidado y uso de mamíferos en neurociencia e investigación del comportamiento. Prensa de las Academias Nacionales. pag. 121. doi : 10.17226/10732. ISBN 978-0-309-08903-6. PMID  20669478. La privación del sueño durante más de 7 días con el sistema de disco sobre agua produce el desarrollo de lesiones cutáneas ulcerosas, hiperfagia, pérdida de masa corporal, hipotermia y, finalmente, sepsis y muerte en ratas (Everson, 1995; Rechtschaffen et al. ., 1983).
  76. ^ Gümüştekín K, Seven B, Karabulut N, Aktaş O, Gürsan N, Aslan S, Keleş M, Varoglu E, Dane S (noviembre de 2004). "Efectos de la privación del sueño, la nicotina y el selenio sobre la cicatrización de heridas en ratas". La Revista Internacional de Neurociencia . 114 (11): 1433–42. doi :10.1080/00207450490509168. PMID  15636354. S2CID  30346608.
  77. ^ Zager A, Andersen ML, Ruiz FS, Antunes IB, Tufik S (julio de 2007). "Efectos de la pérdida de sueño aguda y crónica sobre la modulación inmune de ratas". Revista americana de fisiología. Fisiología Reguladora, Integrativa y Comparada . 293 (1): R504-9. doi :10.1152/ajpregu.00105.2007. PMID  17409265.
  78. ^ Peres, Judy (14 de marzo de 2012) Una buena razón para disfrutar del Chicago Tribune Health de zzz, consultado el 26 de marzo de 2014
  79. ^ Siegel, JM; Gerente, PR; Nienhuis, R; Fahringer, HM; Pettigrew, JD (mayo de 1996). "El equidna Tachyglossus aculeatus combina aspectos REM y no REM en un solo estado de sueño: implicaciones para la evolución del sueño". La Revista de Neurociencia . 16 (10): 3500–6. doi :10.1523/JNEUROSCI.16-10-03500.1996. PMC 6579141 . PMID  8627382. 
  80. ^ Siegel, JM; Gerente, PR; Nienhuis, R; Fahringer, HM; Pettigrew, JD (julio de 1998). "Monotremas y la evolución del sueño con movimientos oculares rápidos". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 353 (1372): 1147–57. doi :10.1098/rstb.1998.0272. PMC 1692309 . PMID  9720111. 
  81. ^ Siegel, JM; Gerente de Relaciones Públicas; R. Nienhuis; HM Fahringer; T. Shalita; JD Pettigrew (junio de 1999). "Duerme en el ornitorrinco". Neurociencia . 91 (1). Elsevier: 391–400. doi :10.1016/S0306-4522(98)00588-0. PMC 8760620 . PMID  10336087. S2CID  18766417. 
  82. ^ "Las focas duermen con sólo la mitad de su cerebro a la vez". Oceana.org . 12 de marzo de 2013.
  83. ^ Lapierre JL, Kosenko PO, Lyamin OI, Kodama T, Mukhametov LM, Siegel JM (octubre de 2007). "La liberación cortical de acetilcolina se lateraliza durante el sueño asimétrico de ondas lentas en los lobos marinos del norte". La Revista de Neurociencia . 27 (44): 11999–2006. doi :10.1523/JNEUROSCI.2968-07.2007. PMC 6673386 . PMID  17978041. 
  84. ^ "Las focas de estudio duermen con la mitad de su cerebro". upi.com . 19 de febrero de 2013.
  85. ^ Amanda Schaffer (27 de mayo de 2007). "¿Por qué dormimos?". Pizarra.com . Consultado el 23 de agosto de 2008 .
  86. ^ Serafetinidas, EA; Shurley, JT; Brooks, RE (1972). "Electroencefalograma del calderón, Globicephala scmoni, en vigilia y sueño: aspectos de lateralización". Int J Psicobiol . 2 : 129-135.
  87. ^ Ridgway, SH; Harrison, RJ; Joyce, PL (febrero de 1975). "Sueño y ritmo cardíaco en la foca gris". Ciencia . 187 (4176): 553–5. Código Bib : 1975 Ciencia... 187.. 553R. doi : 10.1126/ciencia.163484. PMID  163484.
  88. ^ Sekiguchi Y, Arai K, Kohshima S (junio de 2006). "Comportamiento del sueño: dormir en delfines continuamente activos". Naturaleza . 441 (7096): E9-10, discusión E11. Código Bib :2006Natur.441E...9S. doi : 10.1038/naturaleza04898. PMID  16791150. S2CID  4406032.
  89. ^ Miller PJ, Aoki K, Rendell LE, Amano M (enero de 2008). "Comportamiento estereotipado de reposo del cachalote". Biología actual . 18 (1): R21-3. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.003 . PMID  18177706. S2CID  10587736.
  90. ^ Mukhametov LM, Supin AY, Polyakova IG (octubre de 1977). "Asimetría interhemisférica de los patrones electroencefalográficos del sueño en delfines". Investigación del cerebro . 134 (3): 581–4. doi :10.1016/0006-8993(77)90835-6. PMID  902119. S2CID  31725807.
  91. ^ Michel, F.; Roffwarg, HP (febrero de 1967). "Preparación crónica del tronco encefálico dividido: efecto sobre el ciclo de sueño-vigilia". Experiencia (en francés). 23 (2). Birkhäuser: 126–8. doi :10.1007/BF02135958. PMID  6032104. S2CID  37925278.
  92. ^ Cirelli, C; G Tononi (agosto de 2008). "¿Es esencial dormir?". Más biología . 6 (8): e216. doi : 10.1371/journal.pbio.0060216 . PMC 2525690 . PMID  18752355. 
  93. ^ "¿Sueñan los perros?".
  94. ^ Coren, Stanley (16 de julio de 2012). ¿Sueñan los perros?: Casi todo lo que tu perro quiere que sepas. WW Norton & Company. ISBN 9780393073485.

enlaces externos