Lambeosaurus ( / ˌlæmbiəˈsɔːrəs / LAM - bee-ə- SOR -əs , [ 1] que significa " lagarto de Lambe") es un género de dinosaurio hadrosáurido que vivió hace unos 75 millones de años, en el período Cretácico Superior ( etapa Campaniano ) de América del Norte. Este dinosaurio bípedo / cuadrúpedo , herbívoro, es conocido por su distintiva cresta craneal hueca, que en la especie más conocida se parecía a una manopla . Se han nombrado varias especies posibles, de Canadá, Estados Unidos y México, pero solo las dos especies canadienses se reconocen actualmente como válidas.
El material relevante para el género fue nombrado por primera vez por Lawrence Lambe en 1902. Más de veinte años después, el nombre moderno fue acuñado en 1923 por William Parks , en honor a Lambe, basándose en especímenes mejor conservados. El género tiene una historia taxonómica complicada , en parte porque se pensaba que los hadrosáuridos crestados de cuerpo pequeño ahora reconocidos como juveniles pertenecían a sus propios géneros y especies . Actualmente, los diversos cráneos asignados a la especie tipo L. lambei se interpretan como que muestran diferencias de edad y dimorfismo sexual . Lambeosaurus estaba estrechamente relacionado con el más conocido Corythosaurus , que se encuentra en rocas ligeramente más antiguas, así como con los géneros menos conocidos Hypacrosaurus y Olorotitan . Todos tenían crestas inusuales, que ahora generalmente se asume que cumplieron funciones sociales como hacer ruido y reconocimiento.
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Lambeosaurus tiene una historia taxonómica complicada, que comienza en 1902 con la denominación por parte de Lawrence Lambe del material de las extremidades de hadrosáuridos y otros huesos (originalmente GSC 419) de Alberta como Trachodon marginatus . [2] En la misma publicación Trachodon altidens , Lambe también describió una mandíbula superior izquierda (GSC 1092) de la Formación Dinosaur Park . [3] En el mismo volumen, Henry Fairfield Osborn sugirió que T. altidens podría pertenecer a un nuevo género, al que denominó "Didanodon" sin más discusión. [2]
Los paleontólogos comenzaron a encontrar mejores restos de hadrosáuridos de las mismas rocas en la década de 1910, en lo que ahora se conoce como la Formación Dinosaur Park de finales del Campaniano ( Cretácico superior ) . Lambe asignó dos nuevos cráneos a T. marginatus y, basándose en la nueva información, acuñó el género Stephanosaurus para la especie en 1914. [4] Desafortunadamente, había muy poco para asociar los cráneos con el material fragmentado anterior de marginatus , por lo que en 1923 William Parks propuso un nuevo género y especie para los cráneos, con nombres genéricos y específicos en honor a Lambe (que había muerto cuatro años antes): Lambeosaurus lambei ( espécimen tipo NMC 2869, originalmente GSC 2869). En la misma publicación, esta especie se convirtió en el género tipo de la nueva subfamilia Lambeosaurinae , como reemplazo de la preexistente Stephanosaurinae. [5]
Aunque los primeros investigadores de Alberta no lo reconocieron en ese momento, también estaban encontrando restos de juveniles de Lambeosaurus . Estos fósiles de picos de pato crestados de cuerpo pequeño fueron interpretados como adultos de un linaje distinto de hadrosáuridos, la subfamilia Cheneosaurinae. [6] En 1920, William Diller Matthew utilizó el nombre Procheneosaurus (sin nombre de especie) en una breve mención de un esqueleto en el Museo Americano de Historia Natural , de la Formación Dinosaur Park ( AMNH 5340). [7] Parks creía que el procedimiento y la descripción eran inadecuados para que el nombre se considerara válido y, para abordar la situación, acuñó el género Tetragonosaurus . En este género colocó la especie tipo T. praeceps (basado en ROM 3577) y una segunda especie T. erectofrons (basado en ROM 3578) para cráneos pequeños de la Formación Dinosaur Park, y asignó el esqueleto de Procheneosaurus de Matthew a T. praeceps . [8] Charles M. Sternberg siguió en 1935 añadiendo el ligeramente más grande T. cranibrevis , basado en GSC (ahora NMC) 8633. [9]
El uso de Tetragonosaurus fue rechazado por Richard Swann Lull en favor de Procheneosaurus . Lull solicitó que el nombre Tetragonosaurus fuera suprimido en favor de Procheneosaurus , lo cual fue concedido, y Procheneosaurus recibió la aprobación oficial del ICZN como nombre conservado . [10] En 1942 él y Wright transfirieron la especie Tetragonosaurus y, tentativamente, Trachodon altidens , a Procheneosaurus , con P. praeceps sirviendo como especie tipo. [11] Este uso fue generalmente seguido hasta 1975, cuando Peter Dodson propuso que las tres especies eran en realidad juveniles de Lambeosaurus . [12]
" Procheneosaurus " convencens , del Cretácico Superior de Kazajistán , es conocido a partir de un esqueleto casi completo al que sólo le faltan el hocico y el extremo de la cola. Fue nombrado por AK Rozhdestvensky en 1968. [13] En ocasiones se lo ha considerado sinónimo de Jaxartosaurus aralensis , [14] o merecedor de su propio género. [15] Bell y Brink (2013) hicieron de "P." convencens la especie tipo del nuevo género Kazaklambia . [16]
Los "queneosaurinos" no fueron los únicos picos de pato crestados que se estudiaron y nombraron a principios de la década de 1900. En ese entonces, la práctica aceptada era nombrar géneros y especies por lo que ahora se considera más probable como variación individual, variación debido a la edad o el sexo, o distorsión por fosilización. Tres especies más fueron nombradas durante este período que se relacionan con Lambeosaurus , todas en 1935. Sternberg, en el mismo artículo que T. cranibrevis , nombró un cráneo y esqueleto parcial (GSC-8705, ahora NMC—8705) L. magnicristatum (corregido en 1937 a magnicristatus ), y un cráneo más pequeño (GSC—8705, ahora NMC—8703) L. clavinitialis , con una cresta menos prominente y una espina reducida que apunta desde la parte posterior. [9] Parks contribuyó con Corythosaurus frontalis , basado en el cráneo GSC 5853 (ahora ROM 869), que se diferenciaba de la conocida cresta alta, recta y redondeada de otros especímenes de Corythosaurus por tener una cresta baja inclinada hacia adelante. [17]
No se describieron nuevos especímenes durante muchos años después de la actividad de principios de 1900. En 1964, John Ostrom señaló que una antigua especie nombrada por Othniel Charles Marsh , Hadrosaurus paucidens , basada en USNM 5457, un maxilar parcial y escamoso de la Formación Judith River del condado de Fergus , Montana , era probablemente un espécimen de Lambeosaurus . [18]
En 1975, Peter Dodson, al examinar por qué debería haber tantas especies y géneros de lambeosaurinos en un marco de tiempo geológico tan corto y en un área tan pequeña, publicó los resultados de un estudio morfométrico en el que midió docenas de cráneos. Encontró que muchas de las especies se habían basado en restos que se interpretaron mejor como juveniles o sexos diferentes, algo que se mencionó pero que se ignoró en gran medida en la literatura más antigua. Para Lambeosaurus , encontró que L. clavinitialis probablemente era la hembra de L. lambei , y Corythosaurus frontalis y Procheneosaurus praeceps probablemente eran sus juveniles. L. magnicristatus era lo suficientemente diferente como para justificar su propia especie. Interpretó a Procheneosaurus cranibrevis y P. erectofrons como coritosaurios juveniles. [12] Sin embargo, un nuevo estudio de los restos de Procheneosaurus / Tetragonosaurus indica que dentro de las especies, las asignaciones se habían vuelto confusas, y el espécimen tipo de P. cranibrevis era un juvenil de Lambeosaurus , mientras que otros eran Corythosaurus , basándose en la forma distintiva del contacto del hueso nasal con el premaxilar . [19]
El modelo de Dodson sería ampliamente aceptado, y hoy en día se reconocen regularmente dos especies de Lambeosaurus , y a veces se acepta una tercera. L. lambei (Parks, 1923) se conoce a partir de al menos 17 individuos, con siete cráneos y esqueletos parciales y alrededor de diez cráneos aislados. L. clavinitialis (CM Sternberg, 1935), Corythosaurus frontalis (Parks, 1935) y Procheneosaurus praeceps (Parks, 1931) todavía se consideran sinónimos de L. lambei en revisiones recientes. [14] Algunos paleontólogos sugieren que los cráneos de L. clavinitialis sin la espina dorsal hacia atrás pueden representar individuos de L. magnicristatus ; [20] esto fue rechazado en la redescripción de L. magnicristatus de 2007. [21]
La segunda especie, L. magnicristatus (CM Sternberg, 1935), solo se conoce con certeza a partir de dos especímenes, ambos con cráneos. Desafortunadamente, la mayor parte del esqueleto articulado del espécimen tipo se ha perdido. Muchos de los huesos fueron extensamente dañados por el agua mientras estaban almacenados y fueron descartados antes de su descripción; otras partes de este esqueleto también se han perdido. Sus restos provienen de rocas ligeramente más jóvenes que L. lambei . [21] El nombre específico se deriva del latín magnus "grande" y cristatus "crestado", en referencia a su cresta ósea. [22] Además, Jack Horner ha identificado mandíbulas fragmentarias de lambeosaurino de la Formación Bearpaw de Montana como posiblemente pertenecientes a L. magnicristatus ; estos representan los primeros restos de lambeosaurino de rocas marinas . [23]
En el siglo XXI se han discutido otras especies menos aceptadas. Lambeosaurus paucidens (nombrado por Marsh en 1889 y referido como Lambeosaurus en 1964) es generalmente considerado como un nombre dudoso y fue listado como Hadrosaurus paucidens en una revisión de 2004, [14] aunque al menos un autor, Donald F. Glut , lo ha aceptado como una especie de Lambeosaurus . [24] En este caso, el epíteto específico se deriva del latín pauci- "pocos" y dens "diente". [22] Las irregularidades de Procheneosaurus cranibrevis , y la identidad del tipo como un lambeosáurido juvenil, fueron reconocidas en 2005. [19] Finalmente, "Didanodon altidens " ha sido asignado sin comentarios a Lambeosaurus en dos revisiones del siglo XXI. [25] [14]
A finales de la década de 1970, Bill Morris estaba estudiando restos de lambeosaurinos gigantes de Baja California. Los nombró L. ? laticaudus en 1981 (espécimen tipo LACM 17715). Morris utilizó un signo de interrogación en su trabajo porque no se había encontrado una cresta completa para su especie, y sin él no se podía hacer una asignación definitiva. Por lo que se sabía del cráneo, consideró que se parecía más a Lambeosaurus . Interpretó a esta especie como ligada al agua, debido a características como su tamaño, su cola alta y estrecha (interpretada como una adaptación para nadar ) y articulaciones débiles de la cadera , así como un fémur roto curado que pensó que habría sido una desventaja demasiado grande para que un animal terrestre hubiera sobrevivido lo suficiente para sanar. [26] Esta especie fue luego (2012) asignada al nuevo género Magnapaulia . [27]
Lambeosaurus , mejor conocido a través de L. lambei , [28] era bastante similar a Corythosaurus en todo excepto en la forma del adorno de la cabeza. Comparado con Corythosaurus , la cresta de Lambeosaurus , formada en gran parte por los premaxilares , estaba desplazada hacia adelante, y los conductos nasales huecos en el interior estaban en la parte delantera de la cresta y apilados verticalmente. [12] También se puede diferenciar de Corythosaurus por su falta de procesos nasales bifurcados que forman parte de los lados de la cresta, que es la única forma de distinguir a los juveniles de los dos géneros, ya que las crestas adquirieron sus formas distintivas a medida que los animales envejecían. [19] Lambeosaurus era como otros hadrosáuridos, y podía moverse tanto en dos patas como en cuatro patas, como lo muestran las huellas de animales relacionados. Tenía una cola larga endurecida por tendones osificados que le impedían caerse. Las manos tenían cuatro dedos, faltaba el dedo más interno de la mano tetrápoda generalizada de cinco dedos , mientras que el segundo, tercero y cuarto dedos estaban agrupados y tenían pezuñas , lo que sugiere que el animal podría haber usado las manos para apoyarse. El quinto dedo estaba libre y podía usarse para manipular objetos. Cada pie tenía solo los tres dedos centrales. [14]
La característica más distintiva, la cresta, era diferente en las dos especies bien conocidas. En L. lambei , tenía una forma similar a un hacha cuando el dinosaurio estaba completamente desarrollado, y era algo más corta y más redondeada en los especímenes interpretados como hembras. [12] La "hoja del hacha" se proyectaba frente a los ojos, y el "mango" era una varilla ósea sólida que sobresalía sobre la parte posterior del cráneo. La "hoja del hacha" tenía dos secciones: la porción superior era una " cresta " ósea delgada que crecía relativamente tarde en la vida, cuando un individuo se acercaba a la edad adulta; y la porción inferior contenía espacios huecos que eran continuaciones de los conductos nasales. [12] En L. magnicristatus , el "mango" se redujo en gran medida y la "hoja" se expandió, [29] formando una cresta alta y exagerada similar a un pompadour . Esta cresta está dañada en el mejor espécimen en general, y solo queda la mitad delantera. [21]
Se ha estimado que los grandes ejemplares adultos de Lambeosaurus medían entre 7 y 7,7 m (23 y 25 pies) de longitud y tenían una masa corporal de entre 2,5 y 3,3 toneladas métricas (2,8 y 3,6 toneladas cortas). [30] Se conocen impresiones de las escamas de varios especímenes; un espécimen ahora asignado a L. lambei tenía una piel delgada con escudos poligonales uniformes distribuidos sin ningún orden particular en el cuello, el torso y la cola. [31] Se conoce una escamación similar del cuello, la extremidad anterior y el pie de un espécimen de L. magnicristatus . [21]
Lambeosaurus es el género tipo de Lambeosaurinae , la subfamilia de hadrosáuridos que tenían crestas craneales huecas. Entre los lambeosaurinos, está estrechamente relacionado con dinosaurios similares como Corythosaurus e Hypacrosaurus , con poca diferencia entre ellos excepto la forma de cresta. [14] Las relaciones entre estos géneros de dinosaurios son difíciles de identificar. Algunas clasificaciones tempranas colocaron estos géneros en la tribu Corythosaurini, que David Evans y Robert Reisz encontraron que incluía a Lambeosaurus como el taxón hermano de un clado formado por Corythosaurus , Hypacrosaurus y el género ruso Olorotitan ; estos lambeosaurinos, con Nipponosaurus . [21] Sin embargo, investigadores posteriores señalaron que debido a las reglas de prioridad establecidas por el ICZN , cualquier tribu que contenga Lambeosaurus se llama correctamente Lambeosaurini , y que por lo tanto el nombre "Corythosaurini" es un sinónimo menor. [32] El siguiente cladograma que ilustra las relaciones de Lambeosaurus y sus parientes cercanos fue recuperado en un análisis filogenético de 2022 por Xing Hai y colegas, encontrando que era un pariente cercano de Amurosaurus . [33]
Como hadrosáurido, Lambeosaurus era un gran herbívoro bípedo/cuadrúpedo que se alimentaba de plantas gracias a un cráneo sofisticado que le permitía realizar un movimiento de trituración análogo al de la masticación de los mamíferos . Sus dientes eran reemplazados continuamente y estaban empaquetados en baterías dentales que contenían cada una cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en cualquier momento. Utilizaba su pico para cortar material vegetal, que se sostenía en las mandíbulas mediante un órgano similar a una mejilla . La alimentación se habría realizado desde el suelo hasta unos 4 metros (13 pies) por encima. [14] Como señaló Bob Bakker , los lambeosaurinos tienen picos más estrechos que los hadrosaurinos, lo que implica que Lambeosaurus y sus parientes podían alimentarse de forma más selectiva que sus contrapartes de pico ancho y sin cresta. [34]
Al igual que otros lambeosaurinos como Parasaurolophus y Corythosaurus , Lambeosaurus tenía una cresta distintiva en la parte superior de su cabeza. Los tractos respiratorios, que terminaban en una cavidad nasal, corrían hacia atrás a través de esta cresta, haciéndola mayormente hueca. Se han hecho muchas sugerencias para la función o funciones de la cresta, incluyendo albergar glándulas de sal , mejorar el sentido del olfato , usarse como esnórquel o trampa de aire, actuar como una cámara de resonancia para hacer sonidos o ser un método para que diferentes especies o diferentes sexos de la misma especie se reconocieran entre sí. [20] [35] Las funciones sociales como la producción de ruido y el reconocimiento se han convertido en las más aceptadas de las diversas hipótesis. [14]
El gran tamaño de las cuencas oculares de los hadrosáuridos y la presencia de anillos escleróticos en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos , evidencia de que la vista era importante para estos animales. El sentido del oído de los hadrosáuridos también parece ser fuerte. Hay al menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus , de un estribo delgado (hueso del oído de los reptiles) en su lugar, que combinado con un gran espacio para un tímpano implica un oído medio sensible , y la lagena de los hadrosáuridos es alargada como la de un cocodrilo . Esto indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. [20] Si se usaba como generador de ruido, la cresta también podría haber proporcionado diferencias reconocibles para diferentes especies o sexos, porque los diferentes diseños de los conductos nasales correspondientes a las diferentes formas de la cresta habrían producido sonidos intrínsecamente diferentes. [36]
Lambeosaurus lambei y L. magnicristatus , de la Formación Dinosaur Park , eran miembros de una fauna diversa y bien documentada de animales prehistóricos que incluía dinosaurios tan conocidos como los cornudos Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus , los picos de pato Prosaurolophus , Gryposaurus , Corythosaurus y Parasaurolophus , el tiranosáurido Gorgosaurus y los acorazados Edmontonia y Euoplocephalus . [37] La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que el Mar Interior Occidental transgredía hacia el oeste. [38] El clima era más cálido que el de la actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos , helechos arborescentes y angiospermas . [39] Los anatómicamente similares L. lambei , L. magnicristatus y Corythosaurus estaban separados por el tiempo dentro de la formación, según la estratigrafía . Se conocen fósiles de Corythosaurus de los dos tercios inferiores de la Formación, los fósiles de L. lambei están presentes en el tercio superior y los restos de L. magnicristatus son raros y están presentes solo en la parte superior, donde la influencia marina fue mayor. [40]
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