Los florígenos (u hormona de la floración ) son proteínas capaces de inducir el tiempo de floración en las angiospermas . [1] El florígeno prototípico está codificado por el gen FT y sus ortólogos en Arabidopsis y otras plantas. [2] Los florígenos se producen en las hojas y actúan en el meristemo apical del brote de las yemas y en las puntas de crecimiento. [3] [4]
Para que una planta comience a florecer, debe sufrir cambios en el meristemo apical del brote (SAM). [5] Sin embargo, existen múltiples factores ambientales que afectan a la planta incluso antes de que comience este proceso, en particular, la luz. Es a través de "la evolución de los sistemas de control internos y externos lo que permite a las plantas regular con precisión la floración para que ocurra en el momento óptimo para el éxito reproductivo". [6] La forma en que la planta determina este momento óptimo es a través de períodos día-noche mediante el uso del fotoperiodismo . Aunque originalmente se pensó que la acumulación de productos fotosintéticos controlaba la floración de las plantas, dos hombres llamados Wightman Garner y Henry Allard demostraron que no era así. [7] En cambio, descubrieron que era una cuestión de duración del día y no de la acumulación de productos dentro de las plantas lo que afectaba su capacidad de floración.
Las plantas con flores se dividen en dos categorías principales de respuesta fotoperiódica:
Estos tipos de plantas con flores se diferencian por si el día ha excedido cierta duración, generalmente calculada en ciclos de 24 horas, conocida como duración crítica del día. [9] También es importante señalar que no existe un valor absoluto para la duración mínima del día, ya que varía mucho entre especies. Hasta que se alcanza la cantidad correcta de días, las plantas no garantizan resultados de floración. Lo hacen mediante adaptaciones como evitar que las plantas inmaduras respondan a una duración inadecuada del día. [10] Las plantas también tienen la capacidad de prevenir la respuesta del estímulo fotoperiódico hasta que se alcanza una determinada temperatura. [10] Especies como el trigo de invierno que dependen precisamente de eso. [10] El trigo requiere un período frío antes de poder responder al fotoperíodo. [10] Esto se conoce como vernalización o hibernación. [10]
Este flujo y reflujo de la floración en las plantas está esencialmente controlado por un reloj interno conocido como oscilador endógeno . [11] Se cree que estos marcapasos internos "están regulados por la interacción de cuatro conjuntos de genes expresados en las horas del amanecer, la mañana, la tarde y la noche [y que] la luz puede aumentar la amplitud de las oscilaciones activando las horas de la mañana y genes de la tarde." [11] Los ritmos entre estos diferentes genes se generan internamente en las plantas, comienzan con las hojas, pero requieren un estímulo ambiental como la luz. Básicamente, la luz estimula la transmisión de un estímulo floral (florigen) al ápice del brote cuando se percibe la cantidad correcta de duración del día. [12] Este proceso se conoce como inducción fotoperiódica y es un proceso regulado por el fotoperíodo que también depende del oscilador endógeno. [12]
El modelo actual sugiere la participación de múltiples factores diferentes. La investigación sobre florigen se centra predominantemente en el organismo modelo y planta de día largo, Arabidopsis thaliana . Si bien muchas de las vías de florigen parecen estar bien conservadas en otras especies estudiadas, existen variaciones. [13] El mecanismo se puede dividir en tres etapas: iniciación regulada por el fotoperíodo , translocación de señales a través del floema e inducción de la floración en el meristemo apical del brote.
En Arabidopsis thaliana , la señal se inicia mediante la producción de ARN mensajero (ARNm) que codifica un factor de transcripción llamado CONSTANS (CO). El ARNm de CO se produce aproximadamente 12 horas después del amanecer, un ciclo regulado por los ritmos circadianos de la planta, y luego se traduce en proteína CO. [14] [15] Sin embargo, la proteína CO es estable solo con luz, por lo que los niveles se mantienen bajos durante los días cortos y solo pueden alcanzar su punto máximo al anochecer durante los días largos cuando todavía hay algo de luz. [15] [16] La proteína CO promueve la transcripción de otro gen llamadoLocus de floración T (FT). [17] Mediante este mecanismo, la proteína CO solo puede alcanzar niveles capaces de promover la transcripción FT cuando se expone a días largos. Por lo tanto, la transmisión de florigen (y, por tanto, la inducción de la floración) se basa en una comparación entre la percepción de la planta del día y la noche y su propio reloj biológico interno. [13]
La proteína FT resultante del corto período de actividad del factor de transcripción CO se transporta luego a través del floema al meristemo apical del brote. [18] [19] [20]
Florigen es una señal sistémicamente móvil que se sintetiza en las hojas y se transporta a través del floema hasta el meristemo apical del brote (SAM), donde inicia la floración. [21] [22] En Arabidopsis , los genes FLOWERING LOCUS T ( FT ) codifican la hormona de la floración y en el arroz la hormona está codificada por genes Hd3a , lo que convierte a estos genes en ortólogos . [21] Mediante el uso de plantas transgénicas se descubrió que el promotor Hd3a en el arroz se encuentra en el floema de la hoja junto con el ARNm de Hd3a . Sin embargo, la proteína Hd3a no se encuentra en ninguno de estos lugares sino que se acumula en el SAM, lo que muestra que la proteína Hd3a se traduce primero en las hojas y luego se transporta al SAM a través del floema donde se inicia la transición floral; Los mismos resultados ocurrieron cuando se observó Arabidopsis . [21] Estos resultados concluyen que FT/Hd3a es la señal florígena que induce la transición floral en las plantas.
A partir de esta conclusión, se hizo importante comprender el proceso por el cual la proteína FT provoca la transición floral una vez que llega al SAM. La primera pista surgió al observar modelos de Arabidposis que sugerían que un dominio bZIP que contiene el factor de transcripción, FD, de alguna manera interactúa con FT para formar un complejo transcripcional que activa genes florales. [21] Los estudios que utilizaron arroz encontraron que existe una interacción entre Hd3a y OsFD1, homólogos de FT y FD respectivamente, que está mediada por la proteína 14-3-3 GF14c. [21] [23] La proteína 14-3-3 actúa como receptor de florigen intracelular que interactúa directamente con Hd3a y OsFD1 para formar un complejo triproteico llamado complejo de activación de florigen (FAC) porque es esencial para la función de florigen. [21] La FAC trabaja para activar genes necesarios para iniciar la floración en el SAM; Los genes de floración en Arabidopsis incluyen AP1, SOC1 y varios genes SPL, a los que se dirige un microARN y en el arroz el gen de floración es OsMADS15 (un homólogo de AP1 ). [23] [24] [25]
Florigen está regulado por la acción de un antiflorigen. [26] Los antiflorígenos son hormonas codificadas por los mismos genes del florígeno que trabajan para contrarrestar su función. [26] El antiflorígeno en Arabidopsis es FLOR TERMINAL1 ( TFL1 ) [13] y en tomate es AUTOPODA ( SP ). [27]
Florigen fue descrito por primera vez por el fisiólogo vegetal armenio soviético Mikhail Chailakhyan , quien en 1937 demostró que la inducción floral puede transmitirse mediante un injerto de una planta inducida a una que no ha sido inducida a florecer. [28] Anton Lang demostró que se podía hacer florecer varias plantas y bienales de días largos mediante el tratamiento con giberelina , incluso cuando se cultivaban bajo un fotoperíodo que no inducía flores (o no lo inducía). Esto llevó a la sugerencia de que florigen puede estar compuesto de dos clases de hormonas de floración: giberelinas y antesinas. [29] Más tarde se postuló que durante los fotoperíodos no inductores, las plantas de días largos producen antesina, pero no giberelina, mientras que las plantas de días cortos producen giberelina, pero no antesina. [28] Sin embargo, estos hallazgos no tomaron en cuenta el hecho de que las plantas de días cortos cultivadas en condiciones no inductoras (produciendo así giberelina) no causarán la floración de plantas injertadas de días largos que también se encuentran en condiciones no inductoras (produciendo así antesina). .
Como resultado de los problemas con el aislamiento del florígeno y de los resultados inconsistentes adquiridos, se ha sugerido que el florígeno no existe como sustancia individual; más bien, el efecto de florigen podría ser el resultado de una proporción particular de otras hormonas. [30] [31] Sin embargo, hallazgos más recientes indican que el florígeno existe y se produce, o al menos se activa, en las hojas de la planta y que esta señal luego se transporta a través del floema hasta la punta de crecimiento en el meristemo apical del brote. donde la señal actúa induciendo la floración. En Arabidopsis thaliana , algunos investigadores han identificado esta señal como ARNm codificado por el gen FLOWERING LOCUS T ( FT ), otros como la proteína FT resultante. [32] El primer informe de que el ARNm FT es el transductor de señal que se mueve desde el ápice de la hoja hasta el ápice del brote provino de la publicación en la revista Science. Sin embargo, en 2007, otro grupo de científicos hizo un gran avance diciendo que no es el ARNm, sino la proteína FT la que se transmite de las hojas a los brotes, actuando posiblemente como "Florigen". [33] Los propios autores se retractaron del artículo inicial [34] que describía el ARNm de FT como estímulo de floración. [35]
Hay tres genes implicados en la vía de floración controlada por reloj: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) y FLOWERING LOCUS T (FT). La sobreexpresión constante del GI del promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor provoca una floración temprana en días cortos, por lo que un aumento en la expresión del ARNm del GI induce la floración. Además, GI aumenta la expresión de ARNm de FT y CO, y los mutantes FT y CO mostraron un tiempo de floración más tardío que el mutante GI. En otras palabras, se requieren genes funcionales FT y CO para la floración en días cortos. Además, estos genes de floración se acumulan durante la fase de luz y disminuyen durante la fase de oscuridad, que se miden mediante la proteína verde fluorescente. Así, sus expresiones oscilan durante el ciclo de luz-oscuridad de 24 horas. En conclusión, la acumulación de ARNm de GI solo o de ARNm de GI, FT y CO promueve la floración en Arabidopsis thaliana y estos genes se expresan en la secuencia temporal GI-CO-FT. [36]
El potencial de acción desencadena el flujo de calcio hacia las neuronas de los animales o hacia las células del ápice de las raíces de las plantas. Las señales de calcio intracelular son responsables de la regulación de muchas funciones biológicas en los organismos. Por ejemplo, la unión de Ca 2+ a la calmodulina, una proteína de unión a Ca 2+ en animales y plantas, controla las transcripciones genéticas. [37]
Se propone un mecanismo biológico basado en la información que tenemos arriba. La luz es la señal de floración de Arabidopsis thaliana . La luz activa fotorreceptores [36] y desencadena cascadas de señales en las células vegetales de los meristemas apicales o laterales. El potencial de acción se propaga a través del floema hasta la raíz y se abren más canales de calcio dependientes de voltaje a lo largo del tallo. Esto provoca una afluencia de iones de calcio en la planta. Estos iones se unen a la calmodulina y el sistema de señalización Ca 2+ /CaM desencadena [37] la expresión de ARNm GI o ARNm FT y CO. La acumulación de ARNm de GI o ARNm de GI-CO-FT durante el día hace que la planta florezca. [36]
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