La microevolución es el cambio en las frecuencias de los alelos que ocurre con el tiempo dentro de una población. [1] Este cambio se debe a cuatro procesos diferentes: mutación , selección ( natural y artificial ), flujo genético y deriva genética . Este cambio ocurre en un período de tiempo relativamente corto (en términos evolutivos) en comparación con los cambios denominados macroevolución .
La genética de poblaciones es la rama de la biología que proporciona la estructura matemática para el estudio del proceso de microevolución. La genética ecológica se ocupa de observar la microevolución en la naturaleza. Normalmente, los casos observables de evolución son ejemplos de microevolución; por ejemplo, cepas bacterianas que tienen resistencia a los antibióticos .
La microevolución proporciona la materia prima para la macroevolución . [2] [3]
La macroevolución se guía por la clasificación de la variación interespecífica ("selección de especies" [2] ), a diferencia de la clasificación de la variación intraespecífica en la microevolución. [3] La selección de especies puede ocurrir como (a) efecto-macroevolución, donde los rasgos a nivel de organismo (rasgos agregados) afectan las tasas de especiación y extinción, y (b) selección de especies en sentido estricto, donde los rasgos a nivel de especie (por ejemplo, rango geográfico) afectan las tasas de especiación y extinción. [4] La macroevolución no produce novedades evolutivas, pero determina su proliferación dentro de los clados en los que evolucionaron, y agrega rasgos a nivel de especie como factores de clasificación no orgánicos a este proceso. [3]
Las mutaciones son cambios en la secuencia del ADN del genoma de una célula y son causadas por radiación , virus , transposones y sustancias químicas mutagénicas , así como errores que ocurren durante la meiosis o la replicación del ADN . [5] [6] [7] Los errores se introducen especialmente a menudo en el proceso de replicación del ADN , en la polimerización de la segunda cadena. Estos errores también pueden ser inducidos por el propio organismo, mediante procesos celulares como la hipermutación . Las mutaciones pueden afectar el fenotipo de un organismo, especialmente si ocurren dentro de la secuencia codificante de proteínas de un gen. Las tasas de error suelen ser muy bajas (1 error por cada 10 a 100 millones de bases) debido a la capacidad de corrección de pruebas de las ADN polimerasas . [8] [9] (Sin la capacidad de corrección, las tasas de error son mil veces más altas; debido a que muchos virus dependen de ADN y ARN polimerasas que carecen de capacidad de corrección, experimentan tasas de mutación más altas). Los procesos que aumentan la tasa de cambios en el ADN se denominan mutagénicos : Los químicos mutagénicos promueven errores en la replicación del ADN, a menudo al interferir con la estructura del emparejamiento de bases, mientras que la radiación ultravioleta induce mutaciones al causar daño a la estructura del ADN. [10] El daño químico al ADN también ocurre naturalmente, y las células usan mecanismos de reparación del ADN para reparar desajustes y roturas en el ADN; sin embargo, la reparación a veces no logra devolver el ADN a su secuencia original.
En organismos que utilizan el cruce cromosómico para intercambiar ADN y recombinar genes, los errores de alineación durante la meiosis también pueden provocar mutaciones. [11] Los errores en el cruce son especialmente probables cuando secuencias similares hacen que los cromosomas asociados adopten una alineación errónea, lo que hace que algunas regiones de los genomas sean más propensas a mutar de esta manera. Estos errores crean grandes cambios estructurales en la secuencia del ADN: duplicaciones , inversiones o eliminaciones de regiones enteras, o el intercambio accidental de partes enteras entre diferentes cromosomas (lo que se denomina translocación ).
La mutación puede dar lugar a varios tipos diferentes de cambios en las secuencias de ADN; estos pueden no tener ningún efecto, alterar el producto de un gen o impedir que el gen funcione. Los estudios en la mosca Drosophila melanogaster sugieren que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, esto probablemente será dañino, ya que alrededor del 70 por ciento de estas mutaciones tendrán efectos dañinos y el resto serán neutrales o débilmente beneficiosos. [12] Debido a los efectos dañinos que las mutaciones pueden tener en las células, los organismos han desarrollado mecanismos como la reparación del ADN para eliminar mutaciones. [5] Por lo tanto, la tasa de mutación óptima para una especie es una compensación entre los costos de una tasa de mutación alta, como las mutaciones perjudiciales, y los costos metabólicos de mantener sistemas para reducir la tasa de mutación, como las enzimas reparadoras del ADN. [13] Los virus que utilizan ARN como material genético tienen tasas de mutación rápidas, [14] lo que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionarán constante y rápidamente y, por lo tanto, evadirán las respuestas defensivas de, por ejemplo, el sistema inmunológico humano . [15]
Las mutaciones pueden implicar que grandes secciones de ADN se dupliquen , normalmente mediante recombinación genética . [16] Estas duplicaciones son una fuente importante de materia prima para la evolución de nuevos genes, con decenas a cientos de genes duplicados en genomas animales cada millón de años. [17] La mayoría de los genes pertenecen a familias más grandes de genes de ascendencia compartida . [18] Los genes nuevos se producen mediante varios métodos, comúnmente mediante la duplicación y mutación de un gen ancestral, o recombinando partes de diferentes genes para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. [19] [20]
Aquí, los dominios actúan como módulos, cada uno con una función particular e independiente, que pueden mezclarse para producir genes que codifican nuevas proteínas con propiedades novedosas. [21] Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna ; los cuatro surgieron de un único gen ancestral. [22] Otra ventaja de duplicar un gen (o incluso un genoma completo ) es que esto aumenta la redundancia ; esto permite que un gen del par adquiera una nueva función mientras que la otra copia realiza la función original. [23] [24] Otros tipos de mutación ocasionalmente crean nuevos genes a partir de ADN que previamente no codificaba. [25] [26]
La selección es el proceso mediante el cual los rasgos hereditarios que hacen más probable que un organismo sobreviva y se reproduzca exitosamente se vuelven más comunes en una población a lo largo de generaciones sucesivas.
A veces es valioso distinguir entre la selección que ocurre naturalmente, la selección natural y la selección que es una manifestación de elecciones hechas por los humanos, la selección artificial. Esta distinción es bastante difusa. Sin embargo, la selección natural es la parte dominante de la selección.
La variación genética natural dentro de una población de organismos significa que algunos individuos sobrevivirán con más éxito que otros en su entorno actual . También son importantes los factores que afectan el éxito reproductivo, cuestión que Charles Darwin desarrolló en sus ideas sobre la selección sexual .
La selección natural actúa sobre el fenotipo , o las características observables de un organismo, pero la base genética (heredable) de cualquier fenotipo que proporcione una ventaja reproductiva se volverá más común en una población (ver frecuencia alélica ). Con el tiempo, este proceso puede resultar en adaptaciones que especialicen a los organismos para nichos ecológicos particulares y eventualmente puede resultar en la especiación (la aparición de nuevas especies).
La selección natural es una de las piedras angulares de la biología moderna . El término fue introducido por Darwin en su innovador libro de 1859 Sobre el origen de las especies , [27] en el que la selección natural se describía por analogía con la selección artificial , un proceso mediante el cual animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para su desarrollo. reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia ; En el momento en que Darwin escribió, no se sabía nada de la genética moderna. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores en genética clásica y molecular se denomina síntesis evolutiva moderna . La selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa .
La deriva genética es el cambio en la frecuencia relativa en la que ocurre una variante genética ( alelo ) en una población debido al muestreo aleatorio . Es decir, los alelos de la descendencia de la población son una muestra aleatoria de los de los padres. Y el azar juega un papel a la hora de determinar si un individuo determinado sobrevive y se reproduce. La frecuencia de alelos de una población es la fracción o porcentaje de sus copias de genes en comparación con el número total de alelos de genes que comparten una forma particular. [28]
La deriva genética es un proceso evolutivo que conduce a cambios en las frecuencias alélicas a lo largo del tiempo. Puede hacer que las variantes genéticas desaparezcan por completo y, por tanto, reducir la variabilidad genética. A diferencia de la selección natural , que hace que las variantes genéticas sean más o menos comunes dependiendo de su éxito reproductivo, [29] los cambios debidos a la deriva genética no están impulsados por presiones ambientales o adaptativas y pueden ser beneficiosos, neutrales o perjudiciales para la reproducción. éxito.
El efecto de la deriva genética es mayor en poblaciones pequeñas y menor en poblaciones grandes. Se libran vigorosos debates entre los científicos sobre la importancia relativa de la deriva genética en comparación con la selección natural. Ronald Fisher sostenía la opinión de que la deriva genética desempeña, como mucho, un papel menor en la evolución, y ésta siguió siendo la opinión dominante durante varias décadas. En 1968 Motoo Kimura reavivó el debate con su teoría neutral de la evolución molecular , que afirma que la mayoría de los cambios en el material genético son causados por la deriva genética. [30] Las predicciones de la teoría neutral, basada en la deriva genética, no se ajustan bien a los datos recientes sobre genomas completos: estos datos sugieren que las frecuencias de los alelos neutrales cambian principalmente debido a la selección en sitios vinculados , en lugar de debido a la deriva genética por medios del error de muestreo . [31]
El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones, que suelen ser de la misma especie. [32] Ejemplos de flujo de genes dentro de una especie incluyen la migración y luego la reproducción de organismos, o el intercambio de polen . La transferencia de genes entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes .
La migración hacia o desde una población puede cambiar las frecuencias de los alelos, además de introducir variación genética en una población. La inmigración puede agregar nuevo material genético al acervo genético establecido de una población. Por el contrario, la emigración puede eliminar material genético. Como se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies , el flujo de genes puede ralentizar este proceso al difundir las diferencias genéticas entre las poblaciones. El flujo de genes se ve obstaculizado por cadenas montañosas, océanos y desiertos o incluso estructuras creadas por el hombre como la Gran Muralla China , que ha obstaculizado el flujo de genes de plantas. [33]
Dependiendo de hasta qué punto se hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como ocurre con los caballos y los burros que se aparean para producir mulas . [34] Estos híbridos son generalmente infértiles , debido a que los dos conjuntos diferentes de cromosomas no pueden emparejarse durante la meiosis . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero se seleccionarán híbridos y las especies seguirán siendo distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies parentales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. [35] La importancia de la hibridación en el desarrollo de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han observado casos en muchos tipos de animales, [36] siendo la rana arbórea gris un ejemplo particularmente bien estudiado. [37]
Sin embargo, la hibridación es un medio importante de especiación en las plantas, ya que la poliploidía (tener más de dos copias de cada cromosoma) se tolera más fácilmente en las plantas que en los animales. [38] [39] La poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, y cada uno de los dos conjuntos diferentes de cromosomas puede emparejarse con una pareja idéntica durante la meiosis. [40] Los híbridos poliploides también tienen más diversidad genética, lo que les permite evitar la depresión endogámica en poblaciones pequeñas. [41]
La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias . [42] En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. [43] También puede haber ocurrido una transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . [44] [45] Un ejemplo de transferencias a mayor escala son los rotíferos bdelloideos eucarióticos , que parecen haber recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. [46] Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso entre dominios biológicos . [47] También se ha producido transferencia de genes a gran escala entre los antepasados de las células eucariotas y procariotas, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias . [48]
El flujo genético es la transferencia de alelos de una población a otra.
La migración hacia o desde una población puede ser responsable de un cambio marcado en las frecuencias alélicas. La inmigración también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas al acervo genético establecido de una especie o población en particular.
Hay una serie de factores que afectan la tasa de flujo de genes entre diferentes poblaciones. Uno de los factores más significativos es la movilidad, ya que una mayor movilidad de un individuo tiende a otorgarle un mayor potencial migratorio. Los animales tienden a ser más móviles que las plantas, aunque los animales o el viento pueden transportar el polen y las semillas a grandes distancias.
El flujo genético mantenido entre dos poblaciones también puede conducir a una combinación de los dos acervos genéticos, reduciendo la variación genética entre los dos grupos. Es por esta razón que el flujo genético actúa fuertemente contra la especiación , al recombinar los acervos genéticos de los grupos y, por lo tanto, reparar las diferencias en desarrollo en la variación genética que habrían llevado a la especiación total y la creación de especies hijas.
Por ejemplo, si una especie de pasto crece a ambos lados de una carretera, es probable que el polen sea transportado de un lado al otro y viceversa. Si este polen es capaz de fertilizar la planta donde termina y producir descendencia viable, entonces los alelos en el polen efectivamente han podido moverse de la población de un lado de la carretera al otro.
El término microevolución fue utilizado por primera vez por el botánico Robert Greenleaf Leavitt en la revista Botanical Gazette en 1909, abordando lo que llamó el "misterio" de cómo la falta de forma da lugar a la forma. [49]
Sin embargo, Leavitt estaba utilizando el término para describir lo que hoy llamaríamos biología del desarrollo ; No fue hasta que el entomólogo ruso Yuri Filipchenko utilizó los términos "macroevolución" y "microevolución" en 1927 en su obra en alemán, Variabilität und Variation , que alcanzó su uso moderno. Posteriormente, el término fue llevado al mundo de habla inglesa por el alumno de Filipchenko, Theodosius Dobzhansky, en su libro La genética y el origen de las especies (1937). [1]
En el creacionismo y la baraminología de la Tierra joven, un principio central es que la evolución puede explicar la diversidad en un número limitado de tipos creados que pueden entrecruzarse (lo que llaman "microevolución"), mientras que la formación de nuevos "tipos" (que llaman "macroevolución") es imposible. [50] [51] Esta aceptación de la "microevolución" sólo dentro de una "especie" también es típica del creacionismo de la vieja Tierra . [52]
Organizaciones científicas como la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia describen la microevolución como un cambio a pequeña escala dentro de las especies y la macroevolución como la formación de nuevas especies, pero que por lo demás no es diferente de la microevolución. En la macroevolución, una acumulación de cambios microevolutivos conduce a la especiación. [53] La principal diferencia entre los dos procesos es que uno ocurre dentro de unas pocas generaciones, mientras que el otro ocurre durante miles de años (es decir, una diferencia cuantitativa). [54] Esencialmente describen el mismo proceso; aunque la evolución más allá del nivel de especie da como resultado generaciones iniciales y finales que no pueden cruzarse, las generaciones intermedias sí pueden.
Quienes se oponen al creacionismo argumentan que los cambios en el número de cromosomas pueden explicarse por etapas intermedias en las que un solo cromosoma se divide en etapas generacionales, o se fusionan múltiples cromosomas, y citan como ejemplo la diferencia cromosómica entre los humanos y los otros grandes simios. [55] Los creacionistas insisten en que, dado que no se observó la divergencia real entre los otros grandes simios y los humanos, la evidencia es circunstancial.
Al describir la similitud fundamental entre macro y microevolución en su autorizado libro de texto "Evolutionary Biology", el biólogo Douglas Futuyma escribe:
Uno de los principios más importantes de la teoría forjada durante la Síntesis Evolutiva de las décadas de 1930 y 1940 fue que las diferencias "macroevolutivas" entre organismos -aquellos que distinguen a los taxones superiores- surgen de la acumulación de los mismos tipos de diferencias genéticas que se encuentran dentro de las especies. . Quienes se oponían a este punto de vista creían que la "macroevolución" es cualitativamente diferente de la "microevolución" dentro de las especies, y se basa en un tipo totalmente diferente de patrón genético y de desarrollo... Los estudios genéticos de las diferencias entre especies han refutado [esta] afirmación decisivamente. Las diferencias entre especies en morfología, comportamiento y procesos que subyacen al aislamiento reproductivo tienen todas las mismas propiedades genéticas que la variación dentro de una especie : ocupan posiciones cromosómicas consistentes, pueden ser poligénicas o estar basadas en pocos genes, pueden mostrar características aditivas, dominantes o efectos epistáticos, y en algunos casos pueden atribuirse a diferencias especificables en proteínas o secuencias de nucleótidos de ADN. El grado de aislamiento reproductivo entre poblaciones, ya sean prezigóticas o postzigóticas, varía desde poco o nada hasta completo . Así, el aislamiento reproductivo, como la divergencia de cualquier otro carácter, evoluciona en la mayoría de los casos por la paulatina sustitución de alelos en las poblaciones .
— Douglas Futuyma, "Biología evolutiva" (1998), páginas 477-8 [56]
Contrariamente a las afirmaciones de algunos defensores de la antievolución, la evolución de formas de vida más allá del nivel de especie (es decir, la especiación ) ha sido observada y documentada por los científicos en numerosas ocasiones. [57] En la ciencia de la creación , los creacionistas aceptaban que la especiación ocurría dentro de una "clase creada" o "baramin", pero se oponían a lo que llamaban "macroevolución de tercer nivel" de un nuevo género o rango superior en taxonomía . Hay ambigüedad en las ideas sobre dónde trazar una línea entre "especies", "clases creadas" y qué eventos y linajes caen dentro de la rúbrica de microevolución o macroevolución. [58]
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