Xanthomonas campestris pv. vesicatoria es una bacteria que causa la mancha bacteriana en las hojas (BLS) en pimientos y tomates. Es una bacteria gramnegativa y con forma de bastón. [1] Provoca síntomas en toda la parte aérea de la planta, incluyendo manchas en las hojas, manchas en los frutos y chancros en los tallos. [1] [2] [3] [4] Dado que esta bacteria no puede vivir en el suelo durante más de unas pocas semanas y sobrevive como inóculo en los restos vegetales, la eliminación del material vegetal muerto y la aplicación de productos químicos a las plantas vivas se consideran mecanismos de control eficaces. [5]
La clasificación de las especies de Xanthomonas que causan la mancha bacteriana de las hojas está actualmente en proceso de cambio. Hasta hace unos años, las xantomonas que causan la mancha bacteriana de las hojas se dividían en cuatro grupos, A, B, C y D, según su patogenicidad y características fisiológicas. Sin embargo, a partir de 2004, se propuso un nuevo sistema de clasificación que cambiaría el nombre de X. campestris pv. vesicatoria a X. euvesicatoria (anteriormente grupo A), y reconocería las especies X. vesicatoria (grupo B), X. perforans (grupo C) y X. gardneri (grupo D). [5] Estos cambios aún no se han reconocido por completo, por lo que este artículo incluirá información sobre todos los grupos (A, B, C y D) de xantomonas que causan la mancha bacteriana de las hojas.
Los principales hospedadores de las xantomonas que causan BLS son los tomates y los pimientos, aunque se han registrado otros hospedadores incidentales, principalmente las malas hierbas. [4] El grupo A contiene la mayoría de las cepas que infectan a los pimientos, aunque también se ha informado que algunas cepas de los grupos B y D causan síntomas en las plantas de pimiento. Se han aislado cepas de los cuatro grupos de plantas de tomate infectadas. Algunas cepas pueden infectar tanto a las plantas de pimiento como a las de tomate, mientras que otras solo pueden infectar una de estas plantas. [5]
La mancha foliar bacteriana afecta a todas las partes de la planta que se encuentran por encima del suelo:
Los frutos del pimiento no suelen mostrar síntomas, en gran medida debido a que, si la planta del pimiento está infectada, los frutos en desarrollo suelen caerse. Los frutos que no se caen también pueden resultar dañados y deformarse debido a la mayor exposición al sol después de que las plantas dejan caer las hojas infectadas. Cuando aparecen síntomas en los frutos, comienzan como áreas de color verde pálido empapadas en agua y, con el tiempo, se vuelven elevados, marrones y ásperos. [3] [4] [5]
La colonización bacteriana de los espacios intracelulares induce síntomas macroscópicamente visibles, incluyendo lesiones acuosas en las hojas que luego se vuelven necróticas. [1] [2] [6] Aunque estas manchas comienzan con aproximadamente 0,61 cm de diámetro, aumentan de tamaño y número, y finalmente provocan la caída de las hojas. Las plantas pueden perder entre el 50 y el 100 % de su follaje. La mancha bacteriana en las hojas también puede afectar los tallos de las plantas, lo que produce chancros alargados, elevados y de color marrón claro, de menos de 0,63 cm de largo. (5) La defoliación ocurre con mayor frecuencia en las plantas de pimiento que en los tomates, por lo que las plantas de tomate con mancha bacteriana en las hojas a menudo tienen un aspecto quemado debido a sus hojas enfermas. [2] [5]
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria sobrevive en plantas de tomate y pimiento, semillas y restos de plantas infectadas, ya que no puede vivir en el suelo durante más de unas pocas semanas. [5] La bacteria también se puede encontrar asociada a raíces de trigo y algunas especies de malezas que se consideran fuentes de inóculo, así como plantas de tomate y pimiento enfermas. [5] En climas fríos, la infección por Xanthomonas campestris pv. vesicatoria es causada principalmente por material de semilla contaminado, tanto sobre como dentro de las semillas. [7] Si sobrevive en las semillas, infectará los cotiledones de la planta en crecimiento a medida que emerge de la cubierta de la semilla. Las semillas infectadas internamente producirán plantas enfermas desde el punto de germinación. Los síntomas sistémicos como marchitamiento, amarilleamiento y enanismo no son típicos de las plantas infectadas en el punto de germinación. Sin embargo, la pérdida de follaje puede ocurrir cuando los síntomas localizados en las hojas se vuelven graves. Si la bacteria sobrevive en los desechos, puede infectar plantas sanas a través de los estomas, así como de las heridas en las hojas y los frutos. Se propaga por contacto directo de las plantas con los desechos, por el movimiento humano de la bacteria de los desechos a las plantas y puede viajar fácilmente de los desechos a las plantas sanas a través de suelos saturados mediante el movimiento del agua. Una vez infectadas, las plantas comienzan a desarrollar lesiones en las hojas y los frutos, que se convierten en fuentes de inóculo para una mayor infección.
El medio ambiente juega un papel importante en la mancha bacteriana del pimiento y el tomate. La bacteria requiere altos niveles de humedad a tal punto que las plantas infectadas pueden no comenzar a mostrar síntomas hasta varios días después de la infección si la humedad ambiental es baja. [5] Xanthomonas campestris pv. vesicatoria es un gran problema en invernaderos y viveros donde la humedad muy alta y las temperaturas cálidas proporcionan un buen ambiente para que la bacteria crezca y los suelos húmedos transmiten fácilmente la enfermedad de una planta a otra. El hacinamiento en las instalaciones de propagación también aumenta la probabilidad de propagación de esta enfermedad cuando una planta infectada entra en contacto físico con sus vecinas.
La mancha bacteriana del pimiento y el tomate puede propagarse con extrema rapidez y las plantas infectadas muestran síntomas entre 3 y 5 días después de la exposición al patógeno. [5] Si se empieza por una planta infectada, las plantas vecinas susceptibles pueden mostrar síntomas en tan solo dos semanas y un campo entero puede enfermarse en tan solo diez semanas. [8] Actualmente existen varios métodos de control, algunos de los cuales son más eficaces que otros.
En la década de 1950, el antibiótico estreptomicina se utilizó ampliamente para controlar la propagación de Xanthomonas campestris pv. vesicatoria . Sin embargo, las bacterias desarrollaron cepas resistentes y la aplicación generalizada de antibióticos ya no es un método eficaz de control. [9]
En el pasado se creía que una única cepa de Xanthomonas campestris pv. vesicatoria era responsable de la enfermedad de las manchas foliares en pimientos y tomates. Sin embargo, ahora se sabe que hay cuatro grupos fenotípicos diferentes dentro del género Xanthomonas que son patógenos. [10] El grupo A y C se encuentran en Xanthomonas campestris pv. vesicatoria , el grupo B se encuentra en X. vesicatoria y el grupo D se encuentra en X. gardeneri . [10] Algunas de las cepas tienen tan solo el 70% de su ADN en común, lo que hace que la cría para la resistencia sea extremadamente difícil. Si bien se han realizado algunas investigaciones para encontrar variedades resistentes de plantas hospedantes, el éxito ha sido limitado debido a la variación en el patógeno.
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria no sobrevive bien en material vegetal descompuesto, por lo que la eliminación de los desechos y la rotación de cultivos son dos buenos métodos para prevenir la propagación de esta bacteria. Otro método de manejo importante es eliminar las plantas espontáneas (plantas que crecen sin ser plantadas o manejadas específicamente por los agricultores), ya que las plantas de pimientos y tomates silvestres pueden albergar la enfermedad en climas más cálidos. [5]
Actualmente, el tratamiento más eficaz para la mancha bacteriana del pimiento y el tomate es una combinación de aplicaciones químicas. Las semillas enfermas pueden tratarse con hipoclorito de sodio , hipoclorito de calcio o fosfato trisódico para matar las bacterias en la superficie de la semilla. [5] El tratamiento de la infección interna de la semilla es más difícil, pero se puede hacer con otros tratamientos químicos o térmicos. Los campos infectados se tratan con un enfoque de aplicaciones múltiples que implica rociar una mezcla de cobre y mancozeb, que previene una mayor infección y mata una variedad de patógenos presentes en el momento de la pulverización. [9] Finalmente, se están realizando algunas investigaciones sobre la aplicación foliar de bacteriófagos (virus que infectan bacterias) para controlar la enfermedad, pero este enfoque ha encontrado cierta resistencia y actualmente no es un método ampliamente utilizado. [9]
La mancha bacteriana de la hoja se presenta en todo el mundo donde las condiciones son relativamente cálidas y húmedas. [5] Aunque puede presentarse en todo Estados Unidos, la mancha bacteriana de la hoja es más común en el noreste, donde es la enfermedad más común y destructiva de los pimientos. [11] La mancha bacteriana de la hoja es una enfermedad muy importante económicamente para los productores de tomates y pimientos porque afecta a todas las partes de la planta que se encuentran por encima del suelo. El rendimiento se reduce porque la pérdida de follaje reduce la productividad de la planta. La pérdida de follaje también deja a la fruta vulnerable a las quemaduras solares, lo que reduce aún más el rendimiento. [1] [2] [6] Además de los problemas causados por el daño a las hojas, la mancha bacteriana de la hoja puede provocar la aparición de lesiones en la propia fruta, lo que reduce la calidad para la venta en fresco y también para el procesamiento. [4] La caída de la fruta también puede ser causada por plantas infectadas al principio de su desarrollo. Los agricultores de campos de pimientos comerciales a veces incluso destruyen una cosecha entera de pimientos si se detecta la mancha bacteriana de la hoja al principio de la temporada debido a lo difícil y costoso que puede ser combatir la enfermedad. [5]