La ceruloplasmina (o caeruloplasmina ) es una enzima ferroxidasa que en los humanos está codificada por el gen CP . [5] [6] [7]
La ceruloplasmina es la principal proteína transportadora de cobre en la sangre y, además, desempeña un papel en el metabolismo del hierro . Se describió por primera vez en 1948. [8] Otra proteína, la hephaestina , se destaca por su homología con la ceruloplasmina y también participa en el metabolismo del hierro y, probablemente, del cobre.
Función
La ceruloplasmina (CP) es una enzima ( EC 1.16.3.1) sintetizada en el hígado que contiene 6 átomos de cobre en su estructura. [9] La ceruloplasmina transporta más del 95% del cobre total en el plasma humano sano. [10] El resto se explica por las macroglobulinas. La ceruloplasmina exhibe una actividad oxidasa dependiente del cobre, que se asocia con la posible oxidación de Fe 2+ (hierro ferroso) en Fe 3+ (hierro férrico), ayudando así a su transporte en el plasma en asociación con la transferrina , que puede transportar hierro solo en estado férrico. [11] Se informa que el peso molecular de la ceruloplasmina humana es de 151 kDa.
A pesar de la extensa investigación, aún se desconoce mucho sobre las funciones exactas del CP; la mayoría de las funciones que se atribuyen al CP se centran en la presencia de los centros de Cu. Estos incluyen el transporte de cobre para entregar el Cu a los tejidos extrahepáticos, la actividad de la aminooxidasa que controla el nivel de aminas biógenas en los fluidos intestinales y el plasma, la eliminación de oxígeno y otros radicales libres del plasma y la exportación de hierro de las células para su transporte a través de la transferrina . [12]
Se sabe que las mutaciones interrumpen la unión del cobre al CP y alterarán el metabolismo del hierro y provocarán una sobrecarga de hierro .
La ceruloplasmina es una enzima relativamente grande (~10 nm); su mayor tamaño evita que el cobre unido se pierda en la orina de una persona durante el transporte.
Estructura del sitio activo
El sitio activo multicobre de CP contiene un sitio mononuclear de cobre tipo I (T1) [12] y un centro trinuclear de cobre a ~ 12-13 Å de distancia (ver figura 2). El centro tricopper consta de dos cobres tipo III (T3) y un ion de cobre tipo II (T2). Los dos iones de cobre T3 están unidos por un ligando hidróxido mientras que otro ligando hidróxido une el ion de cobre T2 a la proteína. El centro T1 está unido al centro tricopper por dos residuos de histidina (His1020, His1022) y un residuo de Cys (1021). El sustrato se une cerca del centro T1 y es oxidado por el ion Cu 2+ T1 formando el estado de oxidación Cu + reducido . El Cu + T1 reducido luego transfiere el electrón a través de un residuo de puente Cys y dos His al centro tricopper. Después de que se han transferido cuatro electrones desde los sustratos a los centros de cobre, un O 2 se une al centro tricopper y sufre una reducción de cuatro electrones para formar dos moléculas de agua. [12]
Regulación
Un elemento regulador cis llamado elemento GAIT está involucrado en el silenciamiento selectivo de la traducción de la transcripción de ceruloplasmina. [13]
El silenciamiento requiere la unión de un complejo inhibidor citosólico llamado inhibidor de la traducción activado por IFN-gamma (GAIT) al elemento GAIT. [14]
Importancia clínica
Como cualquier otra proteína plasmática, los niveles disminuyen en pacientes con enfermedad hepática debido a la reducción de la capacidad de síntesis.
Mecanismos de los niveles bajos de ceruloplasmina:
La disponibilidad de cobre no afecta la traducción de la proteína naciente. Sin embargo, la apoenzima sin cobre es inestable. La apoceruloplasmina se degrada en gran medida intracelularmente en el hepatocito y la pequeña cantidad que se libera tiene una vida media circulante corta de 5 horas en comparación con los 5,5 días de la holoceruloplasmina.
La ceruloplasmina se puede medir mediante un análisis de sangre; [15] esto se puede hacer mediante inmunoensayos . La muestra se centrifuga y se separa; se almacena a unos 4 °C Celsius durante tres días. Esta prueba se realiza para determinar si hay signos de la enfermedad de Wilson. Otra prueba que se puede realizar es una prueba de nivel de cobre en orina; se ha descubierto que es menos precisa que el análisis de sangre. También se puede realizar una prueba de tejido hepático.
Las mutaciones en el gen de la ceruloplasmina ( CP ), que son muy raras, pueden provocar la enfermedad genética aceruloplasminemia , caracterizada por hiperferritinemia con sobrecarga de hierro . En el cerebro, esta sobrecarga de hierro puede provocar signos y síntomas neurológicos característicos, como ataxia cerebelosa, demencia progresiva y signos extrapiramidales . El exceso de hierro también puede depositarse en el hígado, el páncreas y la retina, lo que provoca cirrosis , anomalías endocrinas y pérdida de la visión, respectivamente.
Deficiencia
Los niveles de ceruloplasmina inferiores a lo normal pueden indicar lo siguiente:
Enfermedad de Wilson (una enfermedad poco frecuente [incidencia en el Reino Unido de 2/100.000] por almacenamiento de cobre). [16]
Enfermedad de Menkes (síndrome del cabello rizado de Menkes) (rara – incidencia en el Reino Unido 1/100.000)
La concentración sanguínea normal de ceruloplasmina en humanos es de 20 a 50 mg/dL.
Referencias
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Lectura adicional
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Enlaces externos
Entrada en GeneReviews/NCBI/NIH/UW sobre aceruloplasminemia
Entradas de OMIM sobre Aceruloplasminemia
Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : P00450 (Ceruloplasmina humana) en el PDBe-KB .