La memoria de trabajo es un sistema cognitivo con una capacidad limitada que puede retener información temporalmente. [1] Es importante para el razonamiento y la guía de la toma de decisiones y el comportamiento. [2] [3] La memoria de trabajo a menudo se usa como sinónimo de memoria a corto plazo , pero algunos teóricos consideran que las dos formas de memoria son distintas, asumiendo que la memoria de trabajo permite la manipulación de la información almacenada, mientras que la memoria a corto plazo solo se refiere al almacenamiento de información a corto plazo. [2] [4] La memoria de trabajo es un concepto teórico central para la psicología cognitiva , la neuropsicología y la neurociencia .
El término "memoria de trabajo" fue acuñado por Miller , Galanter y Pribram , [5] [6] y se utilizó en la década de 1960 en el contexto de teorías que comparaban la mente con una computadora . En 1968, Atkinson y Shiffrin [7] utilizaron el término para describir su "almacén a corto plazo". El término almacén a corto plazo era el nombre utilizado anteriormente para la memoria de trabajo. Otros nombres sugeridos fueron memoria a corto plazo , memoria primaria, memoria inmediata, memoria operante y memoria provisional. [8] La memoria a corto plazo es la capacidad de recordar información durante un breve período (en el orden de segundos). La mayoría de los teóricos actuales utilizan el concepto de memoria de trabajo para reemplazar o incluir el concepto más antiguo de memoria a corto plazo, lo que marca un mayor énfasis en la noción de manipulación de la información en lugar del mero mantenimiento. [ cita requerida ]
La primera mención de experimentos sobre la base neuronal de la memoria de trabajo se remonta a hace más de 100 años, cuando Hitzig y Ferrier describieron experimentos de ablación de la corteza prefrontal (CPF); concluyeron que la corteza frontal era importante para los procesos cognitivos más que para los sensoriales. [9] En 1935 y 1936, Carlyle Jacobsen y sus colegas fueron los primeros en demostrar el efecto nocivo de la ablación prefrontal en la respuesta retardada. [9] [10]
Se han propuesto numerosos modelos sobre el funcionamiento de la memoria de trabajo, tanto anatómica como cognitivamente. De ellos, los dos que han sido más influyentes se resumen a continuación.
En 1974, Baddeley y Hitch [11] introdujeron el modelo multicomponente de la memoria de trabajo . La teoría proponía un modelo que contenía tres componentes: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el bloc de dibujo visoespacial, con el ejecutivo central funcionando como una especie de centro de control, dirigiendo la información entre los componentes fonológicos y visoespaciales. [12] El ejecutivo central es responsable, entre otras cosas, de dirigir la atención a la información relevante, suprimir la información irrelevante y las acciones inapropiadas, y coordinar los procesos cognitivos cuando se realiza más de una tarea simultáneamente. Un "ejecutivo central" es responsable de supervisar la integración de la información y de coordinar los sistemas subordinados responsables del mantenimiento a corto plazo de la información. Un sistema subordinado, el bucle fonológico (PL), almacena la información fonológica (es decir, el sonido del lenguaje) y evita su deterioro actualizándola continuamente en un bucle de repetición . Puede, por ejemplo, mantener un número de teléfono de siete dígitos mientras uno se repita el número repetidamente. [13] El otro sistema subordinado, el cuaderno de dibujo visoespacial , almacena información visual y espacial. Puede utilizarse, por ejemplo, para construir y manipular imágenes visuales y para representar mapas mentales. El cuaderno de dibujo puede dividirse en un subsistema visual (que se ocupa de fenómenos como la forma, el color y la textura) y un subsistema espacial (que se ocupa de la ubicación). [ cita requerida ]
En 2000, Baddeley amplió el modelo añadiendo un cuarto componente, el búfer episódico , que contiene representaciones que integran información fonológica, visual y espacial, y posiblemente información no cubierta por los sistemas subordinados (por ejemplo, información semántica, información musical). El búfer episódico también es el vínculo entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. [14] El componente es episódico porque se supone que une la información en una representación episódica unitaria. El búfer episódico se asemeja al concepto de memoria episódica de Tulving , pero se diferencia en que el búfer episódico es un almacenamiento temporal. [15]
Anders Ericsson y Walter Kintsch [16] han introducido el concepto de "memoria de trabajo a largo plazo", que definen como un conjunto de "estructuras de recuperación" en la memoria a largo plazo que permiten un acceso sin fisuras a la información relevante para las tareas cotidianas. De esta manera, partes de la memoria a largo plazo funcionan efectivamente como memoria de trabajo. En una línea similar, Cowan no considera la memoria de trabajo como un sistema separado de la memoria a largo plazo . Las representaciones en la memoria de trabajo son un subconjunto de las representaciones en la memoria a largo plazo. La memoria de trabajo está organizada en dos niveles integrados. El primero consiste en representaciones de memoria a largo plazo que se activan. Puede haber muchas de estas: teóricamente no hay límite para la activación de representaciones en la memoria a largo plazo. El segundo nivel se llama foco de atención. Se considera que el foco tiene una capacidad limitada y contiene hasta cuatro de las representaciones activadas. [17]
Oberauer ha ampliado el modelo de Cowan añadiendo un tercer componente: un foco de atención más estrecho que sólo contiene un fragmento a la vez. El foco de un elemento está integrado en el foco de cuatro elementos y sirve para seleccionar un único fragmento para su procesamiento. Por ejemplo, en el "foco de atención" de Cowan se pueden mantener en la mente cuatro dígitos al mismo tiempo. Cuando el individuo desea realizar un proceso en cada uno de estos dígitos (por ejemplo, sumar el número dos a cada dígito), se requiere un procesamiento separado para cada dígito, ya que la mayoría de los individuos no pueden realizar varios procesos matemáticos en paralelo. [18] El componente atencional de Oberauer selecciona uno de los dígitos para su procesamiento y luego cambia el foco atencional al siguiente dígito, continuando hasta que se hayan procesado todos los dígitos. [19]
Se reconoce ampliamente que la memoria de trabajo tiene una capacidad limitada. Una cuantificación temprana del límite de capacidad asociado con la memoria de corto plazo fue el " número mágico siete " sugerido por Miller en 1956. [20] Miller afirmó que la capacidad de procesamiento de información de los adultos jóvenes es de alrededor de siete elementos, denominados "fragmentos", independientemente de si los elementos son dígitos, letras, palabras u otras unidades. Investigaciones posteriores revelaron que este número depende de la categoría de fragmentos utilizados (por ejemplo, la amplitud puede ser de alrededor de siete para dígitos, seis para letras y cinco para palabras), e incluso de las características de los fragmentos dentro de una categoría. Por ejemplo, la capacidad de atención es menor para palabras más largas que para palabras cortas. En general, la capacidad de memoria para contenidos verbales (dígitos, letras, palabras, etc.) depende de la complejidad fonológica del contenido (es decir, el número de fonemas, el número de sílabas), [21] y del estado léxico de los contenidos (si los contenidos son palabras conocidas por la persona o no). [22] Hay otros factores que afectan la capacidad de una persona para recordar, por lo que es difícil determinar la capacidad de la memoria de corto plazo o de trabajo en función de un número de fragmentos. No obstante, Cowan propuso que la memoria de trabajo tiene una capacidad de aproximadamente cuatro fragmentos en los adultos jóvenes (y menos en los niños y adultos mayores). [23]
En el ámbito visual, algunas investigaciones no indican que exista un límite fijo de capacidad con respecto al número total de elementos que se pueden retener en la memoria de trabajo. En cambio, los resultados sugieren que existe un recurso limitado que se puede compartir de manera flexible entre los elementos retenidos en la memoria (véase más adelante en Teorías de recursos), y que a algunos elementos en el foco de atención se les asigna más recurso y se los recuerda con mayor precisión. [24] [25] [26] [27]
Mientras que la mayoría de los adultos pueden repetir unos siete dígitos en el orden correcto, algunos individuos han mostrado impresionantes ampliaciones de su capacidad de recordar hasta 80 dígitos. Esta hazaña es posible gracias a un entrenamiento exhaustivo en una estrategia de codificación por la que se agrupan los dígitos de una lista (normalmente en grupos de tres a cinco) y estos grupos se codifican como una sola unidad (un fragmento). Para que esto tenga éxito, los participantes deben ser capaces de reconocer los grupos como una cadena conocida de dígitos. Una persona estudiada por Ericsson y sus colegas, por ejemplo, utilizó un amplio conocimiento de los tiempos de las carreras de la historia de los deportes en el proceso de codificación de fragmentos: varios de esos fragmentos podían entonces combinarse en un fragmento de orden superior, formando una jerarquía de fragmentos. De esta manera, sólo algunos fragmentos en el nivel más alto de la jerarquía deben retenerse en la memoria de trabajo, y para la recuperación de los fragmentos se descomprimen. Es decir, los fragmentos en la memoria de trabajo actúan como pistas de recuperación que apuntan a los dígitos que contienen. Según Ericsson y Kintsch (1995; véase también Gobet y Simon, 2000 [28]) , la práctica de habilidades de memoria como estas no amplía la capacidad de la memoria de trabajo propiamente dicha: es la capacidad de transferir (y recuperar) información de la memoria de largo plazo la que mejora .
La capacidad de la memoria de trabajo se puede evaluar mediante una variedad de tareas. Una medida que se utiliza comúnmente es un paradigma de doble tarea, que combina una medida de amplitud de memoria con una tarea de procesamiento concurrente, a veces denominada "amplitud compleja". Daneman y Carpenter inventaron la primera versión de este tipo de tarea, la " amplitud de lectura ", en 1980. [29] Los sujetos leyeron una serie de oraciones (generalmente entre dos y seis) e intentaron recordar la última palabra de cada oración. Al final de la lista de oraciones, repitieron las palabras en su orden correcto. También se ha demostrado que otras tareas que no tienen esta naturaleza de doble tarea son buenas medidas de la capacidad de la memoria de trabajo. [30] Mientras que Daneman y Carpenter creían que la combinación de "almacenamiento" (mantenimiento) y procesamiento es necesaria para medir la capacidad de la memoria de trabajo, ahora sabemos que la capacidad de la memoria de trabajo se puede medir con tareas de memoria de corto plazo que no tienen un componente de procesamiento adicional. [31] [32] Por el contrario, la capacidad de la memoria de trabajo también se puede medir con ciertas tareas de procesamiento que no implican el mantenimiento de la información. [33] [34] La cuestión de qué características debe tener una tarea para ser considerada una buena medida de la capacidad de la memoria de trabajo es un tema de investigación en curso.
Recientemente, varios estudios de la memoria de trabajo visual han utilizado tareas de respuesta retardada. Estas utilizan respuestas analógicas en un espacio continuo, en lugar de un método de recuerdo binario (correcto/incorrecto), como se utiliza a menudo en las tareas de detección de cambios visuales. En lugar de pedir a los participantes que informen si se produjo un cambio entre la memoria y la matriz de sonda, las tareas de reproducción retardada requieren que reproduzcan la calidad precisa de una característica visual, por ejemplo, la ubicación, la orientación o el color de un objeto. [24] [25] [26] [27] Además, la combinación de la percepción visual, como dentro de los objetos y los colores, se puede utilizar para mejorar la estrategia de memoria a través de la elaboración, creando así un refuerzo dentro de la capacidad de la memoria de trabajo. [35]
Las medidas de la capacidad de la memoria de trabajo están fuertemente relacionadas con el desempeño en otras tareas cognitivas complejas, como la comprensión lectora, la resolución de problemas y con medidas del cociente intelectual . [36]
Algunos investigadores han sostenido [37] que la capacidad de la memoria de trabajo refleja la eficiencia de las funciones ejecutivas, en particular la capacidad de mantener múltiples representaciones relevantes para la tarea frente a información irrelevante que distrae; y que dichas tareas parecen reflejar diferencias individuales en la capacidad de concentrarse y mantener la atención, en particular cuando otros eventos sirven para captar la atención. Tanto la memoria de trabajo como las funciones ejecutivas dependen en gran medida, aunque no exclusivamente, de las áreas frontales del cerebro. [38]
Otros investigadores han sostenido que la capacidad de la memoria de trabajo se caracteriza mejor como la capacidad de formar mentalmente relaciones entre elementos, o de captar relaciones en una información dada. Esta idea ha sido propuesta, entre otros, por Graeme Halford, quien la ilustró con nuestra capacidad limitada para comprender las interacciones estadísticas entre variables. [39] Estos autores pidieron a las personas que compararan afirmaciones escritas sobre las relaciones entre varias variables con gráficos que ilustraran la misma relación o una diferente, como en la siguiente oración: "Si el pastel es de Francia, entonces tiene más azúcar si está hecho con chocolate que si está hecho con crema, pero si el pastel es de Italia, entonces tiene más azúcar si está hecho con crema que si está hecho con chocolate". Esta afirmación describe una relación entre tres variables (país, ingrediente y cantidad de azúcar), que es el máximo que la mayoría de las personas pueden comprender. El límite de capacidad aparente aquí obviamente no es un límite de memoria (toda la información relevante se puede ver continuamente) sino un límite a la cantidad de relaciones que se pueden discernir simultáneamente. [ cita requerida ]
Existen varias hipótesis sobre la naturaleza del límite de capacidad. Una de ellas es que se necesita un conjunto limitado de recursos cognitivos para mantener las representaciones activas y, por lo tanto, disponibles para su procesamiento y para llevar a cabo procesos. [40] Otra hipótesis es que los rastros de la memoria de trabajo se deterioran en unos pocos segundos, a menos que se actualicen mediante un repaso, y como la velocidad del repaso es limitada, solo podemos mantener una cantidad limitada de información. [41] Otra idea más es que las representaciones almacenadas en la memoria de trabajo interfieren entre sí. [42]
La suposición de que el contenido de la memoria de trabajo o de corto plazo se deteriora con el tiempo, a menos que se evite mediante el repaso, se remonta a los primeros días de la investigación experimental sobre la memoria de corto plazo. [43] [44] También es una suposición importante en la teoría de múltiples componentes de la memoria de trabajo. [45] La teoría de la memoria de trabajo basada en el deterioro más elaborada hasta la fecha es el "modelo de uso compartido de recursos basado en el tiempo". [46] Esta teoría supone que las representaciones en la memoria de trabajo se deterioran a menos que se actualicen. Actualizarlas requiere un mecanismo de atención que también es necesario para cualquier tarea de procesamiento concurrente. Cuando hay pequeños intervalos de tiempo en los que la tarea de procesamiento no requiere atención, este tiempo se puede utilizar para actualizar los rastros de la memoria. Por lo tanto, la teoría predice que la cantidad de olvido depende de la densidad temporal de las demandas de atención de la tarea de procesamiento; esta densidad se llama "carga cognitiva". La carga cognitiva depende de dos variables, la velocidad a la que la tarea de procesamiento requiere que se lleven a cabo pasos individuales y la duración de cada paso. Por ejemplo, si la tarea de procesamiento consiste en sumar dígitos, entonces tener que añadir otro dígito cada medio segundo supone una mayor carga cognitiva para el sistema que tener que añadir otro dígito cada dos segundos. En una serie de experimentos, Barrouillet y sus colegas han demostrado que la memoria de listas de letras no depende ni del número de pasos de procesamiento ni del tiempo total de procesamiento, sino de la carga cognitiva. [47]
Las teorías de recursos suponen que la capacidad de la memoria de trabajo es un recurso limitado que debe ser compartido entre todas las representaciones que necesitan ser mantenidas en la memoria de trabajo simultáneamente. [24] Algunos teóricos de recursos también suponen que el mantenimiento y el procesamiento concurrente comparten el mismo recurso; [40] esto puede explicar por qué el mantenimiento se ve típicamente afectado por una demanda de procesamiento concurrente. Las teorías de recursos han tenido mucho éxito en explicar los datos de pruebas de memoria de trabajo para características visuales simples, como colores u orientaciones de barras. Un debate en curso es si el recurso es una cantidad continua que puede subdividirse entre cualquier número de elementos en la memoria de trabajo, o si consiste en un pequeño número de "ranuras" discretas, cada una de las cuales puede asignarse a un elemento de memoria, de modo que solo un número limitado de aproximadamente 3 elementos puede mantenerse en la memoria de trabajo. [48]
Los teóricos han analizado varias formas de interferencia . Una de las ideas más antiguas es que los elementos nuevos simplemente reemplazan a los antiguos en la memoria de trabajo. Otra forma de interferencia es la competencia de recuperación. Por ejemplo, cuando la tarea consiste en recordar una lista de 7 palabras en su orden, necesitamos comenzar a recordar con la primera palabra. Mientras tratamos de recordar la primera palabra, la segunda palabra, que está representada en la proximidad, también se recupera accidentalmente, y las dos compiten por ser recordadas. Los errores en las tareas de recuerdo en serie son a menudo confusiones de elementos vecinos en una lista de memoria (las llamadas transposiciones), lo que demuestra que la competencia de recuperación juega un papel en la limitación de nuestra capacidad para recordar listas en orden, y probablemente también en otras tareas de memoria de trabajo. Una tercera forma de interferencia es la distorsión de las representaciones por superposición: cuando se agregan múltiples representaciones una encima de otra, cada una de ellas se difumina por la presencia de todas las demás. [49] Una cuarta forma de interferencia asumida por algunos autores es la sobreescritura de características. [50] [51] La idea es que cada palabra, dígito u otro elemento de la memoria de trabajo se representa como un conjunto de características y, cuando dos elementos comparten algunas características, uno de ellos roba las características del otro. Cuantos más elementos se almacenan en la memoria de trabajo, cuyas características comienzan a superponerse, más se degradará cada uno de ellos por la pérdida de algunas características. [ cita requerida ]
Ninguna de estas hipótesis puede explicar los datos experimentales por completo. La hipótesis de los recursos, por ejemplo, pretendía explicar la disyuntiva entre el mantenimiento y el procesamiento: cuanto más información debe mantenerse en la memoria de trabajo, más lentos y propensos a errores se vuelven los procesos concurrentes, y con una mayor demanda de procesamiento concurrente la memoria sufre. Esta disyuntiva se ha investigado mediante tareas como la tarea de amplitud de lectura descrita anteriormente. Se ha descubierto que la magnitud de la disyuntiva depende de la similitud de la información que se debe recordar y la información que se debe procesar. Por ejemplo, recordar números mientras se procesa información espacial, o recordar información espacial mientras se procesan números, se perjudican entre sí mucho menos que cuando se debe recordar y procesar material del mismo tipo. [52] Además, recordar palabras y procesar dígitos, o recordar dígitos y procesar palabras, es más fácil que recordar y procesar materiales de la misma categoría. [53] Estos hallazgos también son difíciles de explicar para la hipótesis de decadencia, porque la decadencia de las representaciones de la memoria debería depender sólo de cuánto tiempo la tarea de procesamiento retrasa el repaso o el recuerdo, no del contenido de la tarea de procesamiento. Un problema adicional para la hipótesis de decadencia proviene de experimentos en los que se retrasó el recuerdo de una lista de letras, ya sea instruyendo a los participantes a recordar a un ritmo más lento, o instruyéndolos a decir una palabra irrelevante una o tres veces entre el recuerdo de cada letra. Retrasar el recuerdo prácticamente no tuvo efecto en la precisión del recuerdo. [54] [55] La teoría de la interferencia parece ser la que mejor explica por qué la similitud entre los contenidos de la memoria y los contenidos de las tareas de procesamiento concurrentes afecta cuánto se perjudican entre sí. Los materiales más similares tienen más probabilidades de confundirse, lo que lleva a la competencia en la recuperación.
La capacidad de la memoria de trabajo aumenta gradualmente durante la infancia [56] y disminuye gradualmente en la vejez. [57]
Las medidas de desempeño en pruebas de memoria de trabajo aumentan continuamente entre la primera infancia y la adolescencia, mientras que la estructura de correlaciones entre diferentes pruebas permanece en gran medida constante. [56] Comenzando con el trabajo en la tradición neopiagetiana, [58] [59] los teóricos han sostenido que el crecimiento de la capacidad de memoria de trabajo es una fuerza impulsora importante del desarrollo cognitivo. Esta hipótesis ha recibido un apoyo empírico sustancial de estudios que muestran que la capacidad de memoria de trabajo es un fuerte predictor de las habilidades cognitivas en la infancia. [60] Una evidencia particularmente sólida de un papel de la memoria de trabajo para el desarrollo proviene de un estudio longitudinal que muestra que la capacidad de memoria de trabajo a una edad predice la capacidad de razonamiento a una edad posterior. [61] Los estudios en la tradición neopiagetiana han agregado a este panorama al analizar la complejidad de las tareas cognitivas en términos del número de elementos o relaciones que deben considerarse simultáneamente para una solución. En una amplia gama de tareas, los niños manejan versiones de tareas del mismo nivel de complejidad aproximadamente a la misma edad, lo que es consistente con la visión de que la capacidad de memoria de trabajo limita la complejidad que pueden manejar a una edad determinada. [62] Un experimento ha demostrado que la disminución de la complejidad en relación con los límites de capacidad se articula a partir de la investigación sobre los procesos del lenguaje, destacando el efecto sobre la capacidad de los niños con trastornos del lenguaje, que tienen un rendimiento inferior al de sus compañeros de la misma edad. Una correlación entre los déficits de almacenamiento de la memoria puede considerarse una contribución debida a estos trastornos del lenguaje, o más bien la causa del trastorno del lenguaje, pero no ha sugerido plenamente un déficit en la capacidad de repetir la información. [63]
Aunque los estudios de neurociencia apoyan la idea de que los niños dependen de la corteza prefrontal para realizar varias tareas de memoria de trabajo, un metanálisis de fMRI en niños comparado con adultos que realizaban la tarea n back reveló una falta de activación consistente de la corteza prefrontal en los niños, mientras que las regiones posteriores, incluida la corteza insular y el cerebelo , permanecen intactas. [64]
La memoria de trabajo es una de las funciones cognitivas más sensibles al deterioro en la vejez . [65] [66] Se han ofrecido varias explicaciones para este deterioro. Una es la teoría de la velocidad de procesamiento del envejecimiento cognitivo de Tim Salthouse. [67] Basándose en el hallazgo de que los procesos cognitivos generalmente se ralentizan a medida que las personas envejecen, Salthouse sostiene que un procesamiento más lento deja más tiempo para que el contenido de la memoria de trabajo se deteriore, reduciendo así la capacidad efectiva. Sin embargo, el deterioro de la capacidad de la memoria de trabajo no puede atribuirse completamente a la ralentización porque la capacidad disminuye más en la vejez que la velocidad. [66] [68] Otra propuesta es la hipótesis de inhibición presentada por Lynn Hasher y Rose Zacks. [69] Esta teoría supone un déficit general en la vejez en la capacidad de inhibir información irrelevante. Por lo tanto, la memoria de trabajo debería tender a estar abarrotada de contenido irrelevante que reduce la capacidad efectiva para el contenido relevante. La suposición de un déficit de inhibición en la vejez ha recibido mucho apoyo empírico [70] pero, hasta ahora, no está claro si el deterioro de la capacidad inhibitoria explica completamente el deterioro de la capacidad de la memoria de trabajo. West ha propuesto una explicación a nivel neuronal del deterioro de la memoria de trabajo y otras funciones cognitivas en la vejez. [71] Sostiene que la memoria de trabajo depende en gran medida de la corteza prefrontal , que se deteriora más que otras regiones del cerebro a medida que envejecemos. La hemodinámica de la corteza prefrontal también juega un papel importante en el deterioro de la memoria de trabajo a través de una prevalencia de trastornos del sueño que muchos adultos mayores enfrentan, pero no es la única región que se ve influenciada ya que otras regiones del cerebro han demostrado una salida de influencia dentro de los estudios de neuroimagen. [72] [73] Dentro de los estudios de fMRI, se observó una conexión entre la privación del sueño a través de una reducción del rendimiento en la corteza prefrontal y una disminución general en el rendimiento de la memoria de trabajo. [74] El deterioro relacionado con la edad en la memoria de trabajo se puede revertir brevemente utilizando estimulación transcraneal de baja intensidad para sincronizar ritmos en áreas prefrontales y temporales. [75]
Las bases neurobiológicas de la reducción de la capacidad de memoria de trabajo se han estudiado en macacos envejecidos, que naturalmente desarrollan deficiencias en la memoria de trabajo y las funciones ejecutivas. [76] Las investigaciones han demostrado que los macacos envejecidos tienen una reducción de la activación neuronal relacionada con la memoria de trabajo en la corteza prefrontal dorsolateral, que surge en parte de una señalización excesiva de cAMP-PKA-calcio, que abre canales de potasio cercanos que debilitan las sinapsis de glutamato en las espinas necesarias para mantener la activación persistente durante el período de retraso cuando no hay estimulación sensorial. [77] La desregulación de este proceso con la edad probablemente implica un aumento de la inflamación con la edad. [78] La debilidad sostenida conduce a la pérdida de espinas dendríticas, el sitio de las conexiones esenciales de glutamato. [79]
Algunos estudios sobre los efectos del entrenamiento en la memoria de trabajo, incluido el primero de Torkel Klingberg , sugieren que la memoria de trabajo en personas con TDAH puede mejorar con el entrenamiento. [80] Este estudio encontró que un período de entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta una gama de habilidades cognitivas y aumenta las puntuaciones de las pruebas de CI. Otro estudio del mismo grupo [81] ha demostrado que, después del entrenamiento, la actividad cerebral medida relacionada con la memoria de trabajo aumentó en la corteza prefrontal, un área que muchos investigadores han asociado con las funciones de la memoria de trabajo. Un estudio ha demostrado que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta la densidad de los receptores de dopamina prefrontales y parietales (específicamente, DRD1 ) en sujetos de prueba. [82] Sin embargo, experimentos posteriores con el mismo programa de entrenamiento han mostrado resultados mixtos, con algunos replicando con éxito, y otros fallando en replicar los efectos beneficiosos del entrenamiento en el rendimiento cognitivo. [83]
En otro estudio influyente, el entrenamiento con una tarea de memoria de trabajo (la tarea dual n-back ) mejoró el desempeño en una prueba de inteligencia fluida en adultos jóvenes sanos. [84] La mejora de la inteligencia fluida mediante el entrenamiento con la tarea n-back se replicó en 2010, [85] pero dos estudios publicados en 2012 no lograron reproducir el efecto. [86] [87] La evidencia combinada de unos 30 estudios experimentales sobre la efectividad del entrenamiento de la memoria de trabajo ha sido evaluada por varios metaanálisis. [88] [89] Los autores de estos metaanálisis no están de acuerdo en sus conclusiones sobre si el entrenamiento de la memoria de trabajo mejora o no la inteligencia. Sin embargo, estos metaanálisis coinciden en que, cuanto más distante sea la medida del resultado, más débil es el vínculo causal: el entrenamiento de la memoria de trabajo casi siempre produce aumentos en la memoria de trabajo, a menudo en la atención y, a veces, en el desempeño académico, pero sigue siendo una pregunta pendiente qué circunstancias exactas difieren entre los casos de transferencia exitosa y no exitosa de efectos. [90] [83]
Los primeros descubrimientos sobre la base neuronal y neurotransmisora de la memoria de trabajo surgieron de la investigación con animales. El trabajo de Jacobsen [91] y Fulton en la década de 1930 mostró por primera vez que las lesiones en la corteza prefrontal afectaban el rendimiento de la memoria de trabajo espacial en monos. El trabajo posterior de Joaquín Fuster [92] registró la actividad eléctrica de las neuronas en la corteza prefrontal de monos mientras realizaban una tarea de emparejamiento retardado. En esa tarea, el mono ve cómo el experimentador coloca un poco de comida debajo de una de dos tazas de aspecto idéntico. Luego se baja un obturador durante un período de retardo variable, ocultando las tazas de la vista del mono. Después del retraso, el obturador se abre y el mono puede recuperar la comida de debajo de las tazas. Para recuperarla con éxito en el primer intento (algo que el animal puede lograr después de un cierto entrenamiento en la tarea), es necesario mantener la ubicación de la comida en la memoria durante el período de retraso. Fuster encontró neuronas en la corteza prefrontal que se activaban principalmente durante el período de retraso, lo que sugiere que estaban involucradas en representar la ubicación de la comida mientras era invisible. Investigaciones posteriores han demostrado neuronas similares con actividad retardada también en la corteza parietal posterior , el tálamo , el caudado y el globo pálido . [93] El trabajo de Goldman-Rakic y otros mostró que la corteza prefrontal dorsolateral del surco principal se interconecta con todas estas regiones cerebrales, y que los microcircuitos neuronales dentro de la corteza prefrontal son capaces de mantener la información en la memoria de trabajo a través de redes de glutamato excitatorias recurrentes de células piramidales que continúan disparando durante todo el período de retraso. [94] Estos circuitos están sintonizados por la inhibición lateral de las interneuronas GABAérgicas. [95] Los sistemas de excitación neuromoduladores alteran notablemente la función de memoria de trabajo de la corteza prefrontal; por ejemplo, muy poca o demasiada dopamina o norepinefrina perjudica la activación de la red de la corteza prefrontal [96] y el rendimiento de la memoria de trabajo. [97]
La investigación descrita anteriormente sobre la activación persistente de ciertas neuronas en el período de retraso de las tareas de memoria de trabajo muestra que el cerebro tiene un mecanismo para mantener activas las representaciones sin entrada externa. Sin embargo, mantener activas las representaciones no es suficiente si la tarea exige mantener más de un fragmento de información. Además, los componentes y características de cada fragmento deben estar vinculados entre sí para evitar que se mezclen. Por ejemplo, si se debe recordar un triángulo rojo y un cuadrado verde al mismo tiempo, hay que asegurarse de que "rojo" esté vinculado a "triángulo" y "verde" a "cuadrado". Una forma de establecer tales vínculos es hacer que las neuronas que representan características del mismo fragmento se activen en sincronía, y las que representan características que pertenecen a diferentes fragmentos se activen desincronizadas. [98] En el ejemplo, las neuronas que representan el rojo se activarían en sincronía con las neuronas que representan la forma triangular, pero desincronizadas con las que representan la forma cuadrada. Hasta ahora, no hay evidencia directa de que la memoria de trabajo utilice este mecanismo de vinculación, y también se han propuesto otros mecanismos. [99] Se ha especulado que la activación sincrónica de las neuronas implicadas en la memoria de trabajo oscila con frecuencias en la banda theta (4 a 8 Hz). De hecho, la potencia de la frecuencia theta en el EEG aumenta con la carga de la memoria de trabajo, [100] y las oscilaciones en la banda theta medidas en diferentes partes del cráneo se vuelven más coordinadas cuando la persona intenta recordar la relación entre dos componentes de información. [101]
La localización de las funciones cerebrales en los seres humanos se ha vuelto mucho más fácil con el advenimiento de los métodos de imágenes cerebrales ( PET y fMRI ). Esta investigación ha confirmado que las áreas en el PFC están involucradas en las funciones de la memoria de trabajo. Durante la década de 1990, mucho debate se había centrado en las diferentes funciones de las áreas ventrolaterales (es decir, áreas inferiores) y dorsolaterales (superiores) del PFC . Un estudio de lesiones humanas proporciona evidencia adicional del papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la memoria de trabajo. [102] Una visión era que las áreas dorsolaterales son responsables de la memoria de trabajo espacial y las áreas ventrolaterales de la memoria de trabajo no espacial. Otra visión proponía una distinción funcional, argumentando que las áreas ventrolaterales están principalmente involucradas en el mantenimiento puro de la información, mientras que las áreas dorsolaterales están más involucradas en tareas que requieren algún procesamiento del material memorizado. El debate no está completamente resuelto, pero la mayoría de la evidencia apoya la distinción funcional. [103]
Las imágenes cerebrales han revelado que las funciones de la memoria de trabajo no se limitan a la corteza prefrontal. Una revisión de numerosos estudios [104] muestra que las áreas de activación durante las tareas de memoria de trabajo están dispersas en una gran parte de la corteza. Existe una tendencia a que las tareas espaciales involucren más áreas del hemisferio derecho, y que la memoria de trabajo verbal y de objetos involucre más áreas del hemisferio izquierdo. La activación durante las tareas de memoria de trabajo verbal se puede dividir en un componente que refleja el mantenimiento, en la corteza parietal posterior izquierda, y un componente que refleja el ensayo subvocal, en la corteza frontal izquierda (área de Broca, conocida por su participación en la producción del habla). [105]
Existe un consenso creciente de que la mayoría de las tareas de memoria de trabajo reclutan una red de áreas parietales y de la corteza prefrontal. Un estudio ha demostrado que durante una tarea de memoria de trabajo la conectividad entre estas áreas aumenta. [106] Otro estudio ha demostrado que estas áreas son necesarias para la memoria de trabajo, y no simplemente se activan accidentalmente durante las tareas de memoria de trabajo, al bloquearlas temporalmente mediante estimulación magnética transcraneal (EMT), lo que produce un deterioro en el desempeño de la tarea. [107]
Un debate actual se refiere a la función de estas áreas cerebrales. Se ha descubierto que el PFC está activo en una variedad de tareas que requieren funciones ejecutivas. [38] Esto ha llevado a algunos investigadores a argumentar que el papel del PFC en la memoria de trabajo es controlar la atención, seleccionar estrategias y manipular la información en la memoria de trabajo, pero no en el mantenimiento de la información. La función de mantenimiento se atribuye a áreas más posteriores del cerebro, incluida la corteza parietal. [108] [109] Otros autores interpretan la actividad en la corteza parietal como un reflejo de las funciones ejecutivas , porque la misma área también se activa en otras tareas que requieren atención pero no memoria. [110] La evidencia del estudio de decodificación que emplea el análisis de patrones de múltiples vóxeles de datos de fMRI mostró que el contenido de la memoria de trabajo visual se puede decodificar a partir de patrones de actividad en la corteza visual, pero no en la corteza prefrontal. [111] Esto llevó a la sugerencia de que la función de mantenimiento de la memoria de trabajo visual la realiza la corteza visual, mientras que el papel de la corteza prefrontal está en el control ejecutivo sobre la memoria de trabajo [111], aunque se ha señalado que dichas comparaciones no tienen en cuenta la tasa base de decodificación en diferentes regiones. [112]
Un metaanálisis de 2003 de 60 estudios de neuroimagen encontró que la corteza frontal izquierda estaba involucrada en la memoria de trabajo verbal de baja demanda de tareas y la corteza frontal derecha en la memoria de trabajo espacial. Las áreas de Brodmann (AB) 6 , 8 y 9 , en la corteza frontal superior , estaban involucradas cuando la memoria de trabajo debe actualizarse continuamente y cuando la memoria para el orden temporal tenía que mantenerse. Las áreas de Brodmann 10 y 47 derechas en la corteza frontal ventral estaban involucradas con mayor frecuencia en la demanda de manipulación, como los requisitos de doble tarea o las operaciones mentales, y la área de Brodmann 7 en la corteza parietal posterior también estaba involucrada en todos los tipos de función ejecutiva. [113]
Se ha sugerido que la memoria de trabajo involucra dos procesos con diferentes ubicaciones neuroanatómicas en los lóbulos frontal y parietal. [114] Primero, una operación de selección que recupera el elemento más relevante, y segundo una operación de actualización que cambia el foco de atención puesto en él. Se ha descubierto que la actualización del foco de atención involucra la activación transitoria en el surco frontal superior caudal y la corteza parietal posterior , mientras que el aumento de las demandas en la selección cambia selectivamente la activación en el surco frontal superior rostral y el cíngulo posterior/ precuneo . [114]
La articulación de la función diferencial de las regiones cerebrales implicadas en la memoria de trabajo depende de tareas capaces de distinguir estas funciones. [115] La mayoría de los estudios de imágenes cerebrales de la memoria de trabajo han utilizado tareas de reconocimiento como el reconocimiento retardado de uno o varios estímulos, o la tarea n-back, en la que cada nuevo estímulo de una serie larga debe compararse con el presentado n pasos atrás en la serie. La ventaja de las tareas de reconocimiento es que requieren un movimiento mínimo (solo presionar una de dos teclas), lo que hace que la fijación de la cabeza en el escáner sea más fácil. Sin embargo, la investigación experimental y la investigación sobre las diferencias individuales en la memoria de trabajo han utilizado en gran medida tareas de recuerdo (p. ej., la tarea de amplitud de lectura , véase más adelante). No está claro hasta qué punto las tareas de reconocimiento y recuerdo reflejan los mismos procesos y las mismas limitaciones de capacidad.
Se han realizado estudios de imágenes cerebrales con la tarea de amplitud de lectura o tareas relacionadas. Se encontró una mayor activación durante estas tareas en la corteza prefrontal y, en varios estudios, también en la corteza cingulada anterior (ACC). Las personas que obtuvieron un mejor rendimiento en la tarea mostraron un mayor aumento de la activación en estas áreas, y su activación se correlacionó más con el tiempo, lo que sugiere que su actividad neuronal en estas dos áreas estaba mejor coordinada, posiblemente debido a una conectividad más fuerte. [116] [117]
Un enfoque para modelar la neurofisiología y el funcionamiento de la memoria de trabajo es la memoria de trabajo de los ganglios basales de la corteza prefrontal (PBWM) . En este modelo, la corteza prefrontal trabaja de la mano con los ganglios basales para llevar a cabo las tareas de la memoria de trabajo. Muchos estudios han demostrado que este es el caso. [118] Uno utilizó técnicas de ablación en pacientes que habían tenido convulsiones y tenían daño en la corteza prefrontal y los ganglios basales. [119] Los investigadores encontraron que dicho daño resultó en una disminución de la capacidad para llevar a cabo la función ejecutiva de la memoria de trabajo. [119] La investigación adicional realizada en pacientes con alteraciones cerebrales debido al uso de metanfetamina encontró que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta el volumen en los ganglios basales. [120]
La memoria de trabajo se ve afectada por el estrés psicológico agudo y crónico . Este fenómeno fue descubierto por primera vez en estudios con animales por Arnsten y sus colegas [121] , quienes han demostrado que la liberación de catecolaminas inducida por estrés en la CPF disminuye rápidamente la activación neuronal de la CPF y perjudica el rendimiento de la memoria de trabajo a través de vías de señalización intracelular de retroalimentación que abren canales de potasio para debilitar rápidamente las conexiones de la red prefrontal. [122] Este proceso de cambios rápidos en la fuerza de la red se denomina Conectividad de red dinámica [123] y se puede ver en imágenes del cerebro humano cuando la conectividad funcional cortical cambia rápidamente en respuesta a un factor estresante. [124] La exposición al estrés crónico conduce a déficits de memoria de trabajo más profundos y cambios arquitectónicos adicionales en la CPF, incluida la atrofia dendrítica y la pérdida de espinas [125] , que se pueden prevenir mediante la inhibición de la señalización de la proteína quinasa C. [126] La investigación con fMRI ha extendido esta investigación a los humanos y confirma que la memoria de trabajo reducida causada por el estrés agudo se relaciona con la activación reducida de la CPF, y el estrés aumenta los niveles de catecolaminas . [127] Los estudios de imagenología de estudiantes de medicina que se someten a exámenes estresantes también han mostrado una conectividad funcional debilitada de la corteza prefrontal, en consonancia con los estudios realizados en animales. [128] Los marcados efectos del estrés en la estructura y la función de la corteza prefrontal pueden ayudar a explicar cómo el estrés puede causar o exacerbar las enfermedades mentales. Cuanto más estrés hay en la vida de una persona, menor es la eficiencia de la memoria de trabajo para realizar tareas cognitivas simples. Los estudiantes que realizaron ejercicios que redujeron la intrusión de pensamientos negativos mostraron un aumento en su capacidad de memoria de trabajo. Los estados de ánimo (positivos o negativos) pueden influir en el neurotransmisor dopamina, que a su vez puede afectar la resolución de problemas. [129]
El consumo excesivo de alcohol puede provocar daño cerebral que afecta la memoria de trabajo. [130] El alcohol tiene un efecto sobre la respuesta dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD). La respuesta BOLD correlaciona el aumento de la oxigenación de la sangre con la actividad cerebral, lo que hace que esta respuesta sea una herramienta útil para medir la actividad neuronal. [131] La respuesta BOLD afecta a regiones del cerebro como los ganglios basales y el tálamo cuando se realiza una tarea de memoria de trabajo. Los adolescentes que comienzan a beber a una edad temprana muestran una respuesta BOLD disminuida en estas regiones cerebrales. [132] Las mujeres jóvenes dependientes del alcohol en particular muestran una respuesta BOLD menor en las cortezas parietal y frontal cuando realizan una tarea de memoria de trabajo espacial. [133] El consumo excesivo de alcohol, específicamente, también puede afectar el desempeño de una persona en tareas de memoria de trabajo, particularmente la memoria de trabajo visual. [134] [135] Además, parece haber una diferencia de género con respecto a cómo el alcohol afecta la memoria de trabajo. Si bien las mujeres tienen un mejor desempeño en tareas de memoria de trabajo verbal después de consumir alcohol en comparación con los hombres, parecen tener un peor desempeño en tareas de memoria de trabajo espacial, como lo indica una menor actividad cerebral. [136] [137] Finalmente, la edad parece ser un factor adicional. Los adultos mayores son más susceptibles que otros a los efectos del alcohol en la memoria de trabajo . [138]
Las diferencias individuales en la capacidad de memoria de trabajo son hasta cierto punto hereditarias ; es decir, aproximadamente la mitad de la variación entre individuos está relacionada con diferencias en sus genes. [139] [140] [141] El componente genético de la variabilidad de la capacidad de memoria de trabajo se comparte en gran medida con el de la inteligencia fluida. [140] [139]
Se sabe poco sobre qué genes están relacionados con el funcionamiento de la memoria de trabajo. En el marco teórico del modelo multicomponente, se ha propuesto un gen candidato, concretamente ROBO1 , para el hipotético componente del bucle fonológico de la memoria de trabajo. [142]
Más recientemente se ha descubierto otro gen relacionado con la memoria de trabajo. En un estudio con ratones genéticamente diversos, se ha descubierto que el GPR12 promueve una proteína necesaria para la memoria de trabajo. Cuando se tomaron ratones que tenían un peor rendimiento en las pruebas de memoria que sus homólogos de control y se aumentaron sus proteínas GPR12 , esos ratones mejoraron entre un 50% y un 80%. Esto llevó a los ratones de bajo rendimiento a un nivel similar al de sus homólogos de control. [143]
Con la acumulación de trabajos previos en ratones, como la prueba del gen Formimidoyltransferase Cyclodeaminase (FTCD) en relación con el rendimiento en el laberinto acuático de Morris, pronto se puso a prueba si existía una variación potencial de la codificación genética dentro del gen FTCD en humanos. Los resultados mostraron que se encontró una variación, pero variaba según la edad del individuo. Con respecto al gen FTCD, parecía que solo afectaba a los niños. La memoria de trabajo parecía tener un rendimiento superior cuando estaba presente el gen FTCD, pero no tenía un efecto similar en los adultos. [144]
La capacidad de la memoria de trabajo está correlacionada con los resultados de aprendizaje en alfabetización y aritmética. La evidencia inicial de esta relación proviene de la correlación entre la capacidad de la memoria de trabajo y la comprensión lectora, como observaron por primera vez Daneman y Carpenter (1980) [145] y confirmaron en una revisión metaanalítica posterior de varios estudios. [146] Trabajos posteriores encontraron que el desempeño de la memoria de trabajo en niños de escuela primaria predecía con precisión el desempeño en la resolución de problemas matemáticos. [147] Un estudio longitudinal mostró que la memoria de trabajo de un niño a los 5 años es un mejor predictor del éxito académico que el coeficiente intelectual. [148]
Un estudio controlado aleatorio de 580 niños en Alemania indicó que el entrenamiento de la memoria de trabajo a los seis años tuvo un efecto positivo significativo en la memoria de trabajo espacial inmediatamente después del entrenamiento, y que el efecto se transfirió gradualmente a otras áreas, con aumentos significativos y significativos en la comprensión lectora, las matemáticas (geometría) y el coeficiente intelectual (medido mediante matrices de Raven). Además, se detectó un marcado aumento en la capacidad para inhibir impulsos en el seguimiento después de un año, medido como una puntuación más alta en la tarea Go-No Go . Cuatro años después del tratamiento, los efectos persistieron y se reflejaron en una tasa de aceptación 16 puntos porcentuales más alta en la carrera académica (Gimnasio Alemán), en comparación con el grupo de control. [90]
En un estudio de detección a gran escala, se identificó que uno de cada diez niños en aulas ordinarias presentaba déficits de memoria de trabajo. La mayoría de ellos tuvo un rendimiento académico muy bajo, independientemente de su coeficiente intelectual. [149] De manera similar, se han identificado déficits de memoria de trabajo en alumnos con bajo rendimiento académico en el currículo nacional de tan solo siete años de edad. [150] Sin una intervención adecuada, estos niños se quedan atrás de sus compañeros. Un estudio reciente de 37 niños en edad escolar con discapacidades de aprendizaje significativas ha demostrado que la capacidad de memoria de trabajo en la medición inicial, pero no el coeficiente intelectual, predice los resultados de aprendizaje dos años después. [151] Esto sugiere que los deterioros de la memoria de trabajo están asociados con bajos resultados de aprendizaje y constituyen un factor de alto riesgo de bajo rendimiento educativo para los niños. En los niños con discapacidades de aprendizaje como dislexia , TDAH y trastorno del desarrollo de la coordinación, se evidencia un patrón similar. [152] [153] [154] [155]
Hay algunas evidencias de que el rendimiento óptimo de la memoria de trabajo está relacionado con la capacidad neuronal de centrar la atención en la información relevante para la tarea e ignorar las distracciones, [156] y que la mejora relacionada con la práctica en la memoria de trabajo se debe al aumento de estas capacidades. [157] Una línea de investigación sugiere un vínculo entre las capacidades de la memoria de trabajo de una persona y su capacidad para controlar la orientación de la atención a los estímulos del entorno. [158] Dicho control permite a las personas prestar atención a la información importante para sus objetivos actuales e ignorar los estímulos irrelevantes para el objetivo que tienden a captar su atención debido a su relevancia sensorial (como la sirena de una ambulancia). Se supone que la dirección de la atención de acuerdo con los objetivos de uno depende de señales "de arriba hacia abajo" de la corteza prefrontal (CPF) que sesgan el procesamiento en las áreas corticales posteriores . [159] Se supone que la captura de la atención por estímulos salientes está impulsada por señales "de abajo hacia arriba" de las estructuras subcorticales y las cortezas sensoriales primarias. [160] La capacidad de anular la captura de atención "de abajo hacia arriba" difiere entre individuos, y se ha descubierto que esta diferencia se correlaciona con su desempeño en una prueba de memoria de trabajo para información visual. [158] Sin embargo, otro estudio no encontró correlación entre la capacidad de anular la captura de atención y medidas de capacidad de memoria de trabajo más general. [161]
Un deterioro del funcionamiento de la memoria de trabajo se observa normalmente en varios trastornos neuronales:
Varios autores [162] han propuesto que los síntomas del TDAH surgen de un déficit primario en un dominio específico de la función ejecutiva (FE), como la memoria de trabajo, la inhibición de la respuesta o una debilidad más general en el control ejecutivo. [163] Una revisión metaanalítica cita varios estudios que encontraron resultados significativamente más bajos en el grupo de TDAH en tareas de memoria de trabajo espacial y verbal, y en varias otras tareas de FE. Sin embargo, los autores concluyeron que las debilidades de FE no son necesarias ni suficientes para causar todos los casos de TDAH. [163]
Varios neurotransmisores , como la dopamina y el glutamato, pueden estar involucrados tanto en el TDAH como en la memoria de trabajo. Ambos están asociados con el cerebro frontal , la autodirección y la autorregulación, pero no se ha confirmado la causa-efecto , por lo que no está claro si la disfunción de la memoria de trabajo conduce al TDAH, o si la distracción del TDAH conduce a una funcionalidad deficiente de la memoria de trabajo, o si existe alguna otra conexión. [164] [165] [166]
Los pacientes con Parkinson muestran signos de una función verbal reducida de la memoria de trabajo. Querían averiguar si la reducción se debe a una falta de capacidad para concentrarse en tareas relevantes o a una baja capacidad de memoria. Se examinaron veintiún pacientes con Parkinson en comparación con el grupo de control de 28 participantes de la misma edad. Los investigadores descubrieron que ambas hipótesis eran la razón de la reducción de la función de la memoria de trabajo, lo que no concordaba del todo con su hipótesis de que se debía a una u otra. [167]
A medida que la enfermedad de Alzheimer se vuelve más grave, se reducen las funciones de la memoria de trabajo. Además de los déficits en la memoria episódica , la enfermedad de Alzheimer se asocia con alteraciones en la memoria visual a corto plazo, evaluadas mediante tareas de reproducción retardada. [168] [169] [170] Estas investigaciones apuntan a un déficit en la vinculación de características visuales como un componente importante del déficit en la enfermedad de Alzheimer. Hay un estudio que se centra en las conexiones neuronales y la fluidez de la memoria de trabajo en cerebros de ratones. A la mitad de los ratones se les administró una inyección que imitaba los efectos del Alzheimer, y a la otra mitad no. Luego se esperaba que los ratones atravesaran un laberinto que es una tarea para probar la memoria de trabajo. El estudio ayuda a responder preguntas sobre cómo el Alzheimer puede deteriorar la memoria de trabajo y, en última instancia, anular las funciones de la memoria. [171]
Un grupo de investigadores realizó un estudio que investigó la función y la conectividad de la memoria de trabajo durante un experimento longitudinal de 30 meses. Se descubrió que había ciertos lugares en el cerebro donde la mayor parte de la conectividad estaba disminuida en pacientes con enfermedad de Huntington previa , en comparación con el grupo de control que permaneció funcional de manera constante. [172]
Un estudio reciente de Li y sus colegas mostró evidencia de que las mismas regiones cerebrales responsables de la memoria de trabajo también son responsables de cuánto confían los humanos en esos recuerdos. En el pasado, los estudios han demostrado que las personas pueden evaluar cuánto confían en sus propios recuerdos, pero cómo los humanos pueden hacer esto era en gran parte desconocido. Usando pruebas de memoria espacial y exploraciones de fMRI , procesaron dónde y cuándo se almacenaba la información y usaron estos datos para determinar errores de memoria . También pidieron a los participantes que expresaran cuán inseguros estaban acerca de sus recuerdos. Con ambos conjuntos de información, los investigadores pudieron concluir que la memoria y la confianza en esa memoria se almacenan dentro de la misma región del cerebro. [173]
La memoria de trabajo (retención de información en la mente y manipulación de la misma) es distinta de la memoria de corto plazo (simplemente retención de información en la mente). Se agrupan en factores separados en los análisis factoriales de niños, adolescentes y adultos (Alloway et al. 2004, Gathercole et al. 2004). Están vinculadas a diferentes subsistemas neuronales. La memoria de trabajo depende más de la corteza prefrontal dorsolateral, mientras que mantener la información en la mente pero no manipularla [siempre que el número de elementos no sea enorme (supraumbral)] no necesita la participación de la corteza prefrontal dorsolateral (D'Esposito et al. 1999, Eldreth et al. 2006, Smith & Jonides 1999). Los estudios de imágenes muestran una activación frontal solo en la corteza prefrontal ventrolateral para el mantenimiento de la memoria que no es supraumbral.
La memoria de trabajo y la memoria a corto plazo también muestran diferentes progresiones de desarrollo; esta última se desarrolla antes y más rápido.
• La función ejecutiva, el control cognitivo del comportamiento, depende de la corteza prefrontal, que está muy desarrollada en los primates superiores y especialmente en los humanos.
• La memoria de trabajo es un amortiguador cognitivo de capacidad limitada a corto plazo que almacena información y permite su manipulación para guiar la toma de decisiones y el comportamiento. ...
la memoria de trabajo puede verse afectada en el TDAH, el trastorno psiquiátrico infantil más común observado en entornos clínicos ... El TDAH puede conceptualizarse como un trastorno de la función ejecutiva; específicamente, el TDAH se caracteriza por una capacidad reducida para ejercer y mantener el control cognitivo del comportamiento. En comparación con los individuos sanos, aquellos con TDAH tienen una capacidad disminuida para suprimir respuestas prepotentes inapropiadas a los estímulos (inhibición de respuesta deteriorada) y una capacidad disminuida para inhibir respuestas a estímulos irrelevantes (supresión de interferencia deteriorada). ... Los primeros resultados con MRI estructural muestran un adelgazamiento de la corteza cerebral en sujetos con TDAH en comparación con controles de la misma edad en la corteza prefrontal y la corteza parietal posterior, áreas involucradas en la memoria de trabajo y la atención.