Generalmente encontrada en bacterias grampositivas , la secuencia líder de la caja T es un elemento de ARN que controla la expresión genética mediante la regulación de la traducción uniéndose directamente a un ARNt específico y detectando su estado de aminoacilación . [1] Esta interacción controla la expresión de genes de aminoacil-ARNt sintetasa aguas abajo, la biosíntesis de aminoácidos y genes relacionados con la absorción en un circuito de retroalimentación negativa . [1] [2] El ARNt no cargado actúa como efector para la antiterminación de la transcripción de genes en la familia líder de la caja T. [3] [4] [5] El anticodón de un par de bases de ARNt específico se empareja con una secuencia especificadora dentro del motivo de la caja T, y la cola aceptora de NCCA de los pares de bases de ARNt con un bulto conservado en la horquilla antiterminadora de la caja T. [6]
Aunque el mecanismo exacto del líder de la caja T aún no está claro y actualmente se está estudiando, recientemente se ha reconocido como miembro de un grupo en expansión de ARN que se conservan filogenéticamente en muchas bacterias grampositivas. [2] Son estructuralmente complejos y capaces de detectar directamente señales fisiológicas, lo que da como resultado el control de la expresión genética posterior. [2] Este control de la expresión génica se logra mediante atenuación transcripcional , una estrategia de regulación transcripcional general que detecta cuándo es necesaria una alteración en la tasa de transcripción e inicia la alteración en un sitio particular (a veces precede a uno o más genes de un operón ). [7] Los operones que codifican aminoacil-ARNt sintetasas, regulados por atenuación transcripcional mediada por ARNt, contienen una región líder que especifica un segmento de transcripción que puede plegarse y eventualmente formar un conjunto complejo de estructuras. [7] Dos de los segmentos más cruciales para la atenuación funcionan como terminador y antiterminador en diferentes situaciones regulatorias. [7]
En términos de estructura, el ARN de la caja T está muy conservado, especialmente en la región distal del tallo I. [1] La región del tallo I forma una conformación arqueada, y el ápice contiene una compleja interacción bucle-bucle entre el abultamiento conservado de adenina-guanina y el bucle distal. [1] Esta estructura de bucle es similar a la observada en el sitio de salida del ribosoma, lo que sugiere que está altamente conservada entre los sitios de reconocimiento de ARNt. [1] El ápice de la región del tallo I reconoce dos posiciones críticas en el ARNt: el anticodón y los bucles D/T. [8] En este sitio se producen extensas interacciones intermoleculares. [8] Si la longitud u orientación de estos dos puntos de reconocimiento se altera o no coincide, el riboswitch de la caja T y el complejo de ARNt se alteran y no puede ocurrir el funcionamiento adecuado de la regulación transcripcional. [8] [9]
El riboswitch funciona detectando directamente una señal fisiológica. [10] A continuación, un ARNt específico sin carga se une a un elemento riboswitch en el transcrito y se produce un cambio estructural en el transcrito que promueve la expresión de la secuencia codificante posterior. [2] [10] La secuencia especificadora es la primera secuencia de reconocimiento en el líder. [7] Es complementario al anticodón del ARNt que es un sustrato de la ARNt sintetasa bajo regulación. [7] La segunda secuencia de unión del ARNt, la secuencia de la caja T, es complementaria al nucleótido que precede al extremo aceptor del ARNt. [7] La caja T se encuentra en el bulto lateral del antiterminador. [7]
El sistema modelo más común utilizado para estudiar el líder de la caja T es el de la bacteria grampositiva Bacillus subtilis . [10] En términos de lo que se entiende actualmente sobre el papel regulador de la función de la caja T, parece que cuando el ARNt no cargado es abundante, se une al especificador y a la secuencia de la caja T de un ARN líder apropiado, estabilizando el antiterminador y, a su vez, previene la formación de terminadores. [7] Sin la formación del terminador, la transcripción continuará. [7] Sin embargo, si el ARNt está cargado, su extremo aceptor será bloqueado por un aminoácido y, por lo tanto, no podrá emparejarse con la caja T. [7] Entonces se formará el terminador, poniendo fin a la transcripción. [7]
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