La integral de luz diaria ( ILD ) describe la cantidad de fotones fotosintéticamente activos (partículas individuales de luz en el rango de 400 a 700 nm) que se entregan a un área específica durante un período de 24 horas. Esta variable es particularmente útil para describir el entorno de luz de las plantas.
La ecuación para convertir la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) a DLI, asumiendo una PPFD constante, se muestra a continuación. [1]
donde
Horas luz es el número de horas en un día en que los fotones activos son entregados al área objetivo, medido en horas.
Tenga en cuenta que el factor 3,6·10 −3 se debe a los factores de conversión que provienen de la conversión de μmol a mol y la conversión de la unidad de horas (de horas luz) a segundos.
La integral de luz diaria (ILD) es la cantidad de fotones fotosintéticamente activos (fotones en el rango PAR ) acumulados en un metro cuadrado a lo largo de un día. Es una función de la intensidad y duración de la luz fotosintética (duración del día) y generalmente se expresa como moles de luz (mol fotones ) por metro cuadrado (m −2 ) por día (d −1 ), o: mol·m −2 ·d −1 . [2] [3]
La DLI se calcula generalmente midiendo la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) en μmol·m −2 ·s −1 (número de fotones en el rango PAR recibidos en un metro cuadrado por segundo) a medida que cambia a lo largo del día, y luego se usa eso para calcular el número total estimado de fotones en el rango PAR recibidos durante un período de 24 horas para un área específica. En otras palabras, la DLI describe la suma de las mediciones de PPFD por segundo durante un período de 24 horas. [4]
Si la intensidad de la luz fotosintética se mantiene igual durante todo el período de 24 horas, la DLI en mol m −2 d −1 se puede estimar a partir de la PPFD instantánea mediante la siguiente ecuación: μmol m −2 s −1 multiplicado por 86.400 (número de segundos en un día) y dividido por 10 6 (número de μmol en un mol). Por lo tanto, 1 μmol m −2 s −1 = 0,0864 mol m −2 d −1 si la intensidad de la luz se mantiene igual durante todo el período de 24 horas.
En el pasado, los biólogos han utilizado medidores de lux o de energía para cuantificar la intensidad de la luz. Pasaron a utilizar la PPFD cuando se dieron cuenta de que el flujo de fotones en el rango de 400 a 700 nm es el factor importante que impulsa el proceso fotosintético. Sin embargo, la PPFD suele expresarse como el flujo de fotones por segundo. Esta es una escala de tiempo conveniente para medir cambios a corto plazo en la fotosíntesis en sistemas de intercambio de gases, pero no es suficiente cuando se debe caracterizar el clima lumínico para el crecimiento de las plantas. En primer lugar, porque no tiene en cuenta la duración del período de luz diurna, pero sobre todo porque la intensidad de la luz en el campo o en los invernaderos cambia mucho durante el día y de un día para otro. Los científicos han tratado de resolver esto informando la intensidad de la luz medida durante uno o más días soleados al mediodía, pero esto es captar el nivel de luz solo durante un período muy corto del día. La integral de luz diaria incluye tanto la variación diurna como la duración del día, y también se puede informar como un valor medio por mes o durante un experimento completo. Se ha demostrado que está mejor relacionado con el crecimiento y la morfología de las plantas que la PPFD en cualquier momento o la duración del día sola. [5] [6] Algunos medidores de energía pueden capturar la PPFD durante un período de intervalo como 24 horas.
Al aire libre, los valores de DLI varían según la latitud , la época del año y la cobertura de nubes . Ocasionalmente, se pueden alcanzar valores superiores a 70 mol·m −2 ·d −1 en días brillantes de verano en algunas ubicaciones. Los valores de DLI promedio mensuales varían entre 20 y 40 en los trópicos, 15 y 60 a 30° de latitud y 1 a 40 a 60° de latitud. [7] Para las plantas que crecen a la sombra de plantas más altas, como en el suelo del bosque, el DLI puede ser inferior a 1 mol·m −2 ·d −1 , incluso en verano.
En los invernaderos , entre el 30 y el 70 % de la luz exterior será absorbida o reflejada por el vidrio y otras estructuras del invernadero. Por lo tanto, los niveles de DLI en invernaderos rara vez superan los 30 mol·m −2 ·d −1 . En las cámaras de crecimiento, los valores entre 10 y 30 mol·m −2 ·d −1 son los más comunes. [8] Ahora hay nuevos módulos de luz disponibles para la industria hortícola, donde la intensidad de la luz de las lámparas utilizadas en los invernaderos se regula de tal manera que las plantas reciben un valor establecido de DLI, independientemente de las condiciones climáticas externas.
La DLI afecta a muchos rasgos de las plantas. Las curvas de dosis-respuesta generalizadas muestran que la DLI limita particularmente el crecimiento y el funcionamiento de las plantas individuales por debajo de 5 mol·m −2 ·d −1 , mientras que la mayoría de los rasgos se acercan a la saturación más allá de un DLI de 20 mol·m −2 ·d −1 . Aunque no todas las plantas responden de la misma manera y las diferentes longitudes de onda tienen diversos efectos, [9] se encuentran una serie de tendencias generales: [7]
La luz intensa aumenta el grosor de las hojas, ya sea por un aumento en el número de capas de células dentro de la hoja o por un aumento en el tamaño de las células dentro de una capa de células. La densidad de una hoja también aumenta, al igual que la masa seca de la hoja por área ( LMA ). También hay más estomas por mm2.
En todas las especies y experimentos, la luz intensa no afecta la concentración de nitrógeno orgánico, pero disminuye la concentración de clorofila y minerales. Aumenta la concentración de almidón y azúcares, fenoles solubles y también la relación xantofila / clorofila y la relación clorofila a/b.
Mientras que la concentración de clorofila disminuye, las hojas tienen más masa foliar por unidad de área foliar y, como resultado, el contenido de clorofila por unidad de área foliar se ve relativamente poco afectado. Esto también es cierto para la absorción de luz de una hoja. La reflectancia de la luz de la hoja aumenta y la transmitancia de la luz de la hoja disminuye. Por unidad de área foliar hay más RuBisCO y una mayor tasa fotosintética en condiciones de saturación de luz. Sin embargo, expresada por unidad de masa seca de la hoja, la capacidad fotosintética disminuye.
Las plantas que crecen con mucha luz invierten menos biomasa en hojas y tallos, y más en raíces. Crecen más rápido, por unidad de área foliar (ULR) y por unidad de masa total de la planta ( RGR ), y por lo tanto, las plantas cultivadas con mucha luz generalmente tienen más biomasa. Tienen entrenudos más cortos, con más biomasa del tallo por unidad de longitud del tallo, pero la altura de la planta a menudo no se ve muy afectada. Las plantas con mucha luz muestran más ramas o macollos.
Las plantas cultivadas con mucha luz generalmente tienen semillas algo más grandes, pero producen muchas más flores y, por lo tanto, hay un gran aumento en la producción de semillas por planta. Las plantas robustas con entrenudos cortos y muchas flores son importantes para la horticultura y, por lo tanto, se requiere una cantidad mínima de DLI para plantas hortícolas comercializables. Medir el DLI durante una temporada de crecimiento y compararlo con los resultados puede ayudar a determinar qué variedades de plantas prosperarán en una ubicación específica. [10]