Los hiolitos son animales con pequeñas conchas cónicas , conocidos a partir de fósiles de la era Paleozoica . Al menos se los considera lofotrocozoos , y posiblemente lofoforados , un grupo que incluye a los braquiópodos , mientras que otros los consideran lofotrocozoos basales, o incluso moluscos . [4] [5] [6]
La concha de un hiolito mide típicamente de uno a cuatro centímetros de largo, triangular o elíptica en sección transversal. Algunas especies tienen anillos o rayas. Consta de dos partes: la concha cónica principal (anteriormente denominada "concha") y un opérculo en forma de capuchón . Algunas también tenían dos soportes curvos conocidos como helenas [4] Son calcáreos , probablemente aragoníticos [7] Todas estas estructuras crecieron por acreción marginal.
La capa ortotécida tiene una capa interna con una microestructura de haces transversales y una capa externa que comprende haces longitudinales. [7]
Algunos hiolitos tenían helenos, estructuras largas que se estrechan a medida que se enrollan suavemente en una espiral logarítmica en dirección ventral. [7] [4] Los helenos tenían un núcleo central rico en materia orgánica rodeado de láminas concéntricas de calcita. Crecieron por la adición de material nuevo en su base, en el lado de la cavidad, dejando líneas de crecimiento. [7]
Fueron descritos originalmente por Walcott como fósiles separados bajo el nombre de género Helenia (la esposa de Walcott se llamaba Helena y su hija Helen); Bruce Runnegar adoptó el nombre helen cuando fueron reconocidos como parte del organismo hiolítico. [7] Se han encontrado organismos incrustantes en helens, y también en ambos lados de la concha principal, por lo que se supone que todos ellos se elevaron por encima del lecho marino. Las helens se han interpretado como soportes que sostenían el órgano de alimentación, el lofóforo , por encima del lecho marino. [4]
El opérculo cierra la abertura de la concha, dejando (en los hiolítidos) dos huecos por donde pueden sobresalir las helenas. [7] Se compone de dos partes: el escudo cardinal, una región plana en la parte superior de la concha; y el escudo cónico, la parte inferior, que es más cónica. [7] El interior de la concha [ ¿el interior del opérculo? ] presenta una serie de protuberancias, en particular los procesos cardinales dorsales y las clavículas dispuestas radialmente. [7]
Los tejidos blandos del hiolito del Cámbrico medio Haplophrentis , de Burgess Shale y Spence Shale Lagerstätten, incluyen una banda con forma de ala de gaviota debajo del opérculo. Esta banda se interpreta como un lofóforo, un órgano de alimentación con una boca central; lleva de 12 a 16 tentáculos. Desde la boca, una faringe muscular conduce a un intestino, que se enrolla hacia atrás y sale más allá de la corona de tentáculos. Junto al intestino hay un par de grandes órganos con forma de riñón de naturaleza incierta. Bajo el opérculo hay músculos. La delgada pared del cuerpo circunscribe el interior de la concha, excepto el ápice. [4] Se han descrito intestinos preservados del hiolito del Ordovícico Girvanolithes thraivensis . [8]
Los hiolitos se dividen en dos órdenes, los Hyolithida y los Orthothecida .
Los Hyolitha tienen opérculos diferenciados dorsoventralmente, con la superficie ventral de la concha extendiéndose hacia adelante para formar una plataforma denominada lígula. [7]
Los Orthothecida son algo más problemáticos, y probablemente contienen una cantidad de no hiolitos simplemente porque son muy difíciles de identificar con confianza, especialmente si su opérculo está ausente. [7] Tienen una abertura recta (plana), a veces con una muesca en el lado inferior, y sellada con un opérculo que no tiene lígula, clavículas, surco o tejados. [9]
Hyptiotheca es un hiolítido inusual, ya que carece de clavículas. [9]
Los ortotécidos se dividen en dos grupos: uno, los ortotécidos sensu stricto , [10] tiene forma de riñón o corazón en sección transversal debido a un surco longitudinal en su superficie ventral, y sus opérculos tienen procesos cardinales; el otro tiene una sección transversal redondeada y a menudo carece de procesos cardinales, lo que hace que sea difícil distinguirlos de otros organismos calcáreos con forma de corneta. [9] Todos eran sésiles y bentónicos; algunos pueden haber sido filtradores. [10]
Debido a que los hiolitos están extintos y no se parecen obviamente a ningún grupo existente , durante mucho tiempo no ha estado claro con qué grupo vivo están más estrechamente relacionados. Se ha supuesto que son moluscos; o que pertenecen a su propio filo en una parte no especificada del árbol de la vida. [11] Su grado de organización se consideró históricamente como del nivel 'molusco-anélido-sipuncúlido', [12] consistente con una afinidad con los lofotrocozoos, y la comparación se hizo principalmente con los moluscos o sipuncúlidos . [12] [13] Estudios más antiguos (anteriores al concepto de lofotrocozoos) consideran que los hiolitos representan un linaje madre del clado que contiene (Mollusca + Annelida + Arthropoda). [3]
En 2017, por fin fue posible realizar una clasificación segura, sobre la base de especímenes de Burgess Shale que conservan lofóforos. Esta característica diagnóstica demuestra una afinidad con Lophophorata , un grupo que incluye Brachiopoda , Bryozoa (quizás) y Phoronida . [4]
Un estudio de 2019 estimó que es más probable que los hiolitos sean miembros basales de los lofotrocozoos en lugar de los lofoforados. [5] Mientras tanto, un estudio de 2020 concluyó que los hiolitos pertenecen a Mollusca , [14] al igual que un estudio diferente en 2022. [6]
Los hiolítidos eran bentónicos (habitantes del fondo marino) y utilizaban sus helenas como zancos para mantener la abertura de sus conchas por encima del fondo marino. [4] Los ortotécidos no tenían helenas, pero se presume que eran sésiles y bentónicos.
En el Cámbrico, su distribución global no muestra signos de provincialidad, lo que sugiere una etapa de vida larvaria planctónica de larga duración (reflejada por sus protoconchas); pero en el Ordovícico se empezaron a evidenciar conjuntos distintos. [9]
Algunos ortotécidos se conservan en orientación [de vida] vertical, lo que sugiere un hábito de alimentación por suspensión sésil; los hiolítidos tienden a ser planos en la parte inferior, y su forma y la aparición de epibiontes son consistentes con un hábito de alimentación por suspensión sésil a través de la orientación relativa a las corrientes pasivas. [15]
Los primeros fósiles de hiolitos aparecieron hace unos 540 millones de años en la zona de Purella antiqua del Nemakit-Daldyniano de Siberia y en su análogo, la zona de Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa del Meishucuniano de China . La abundancia y diversidad de hiolitos alcanzan un máximo en el Cámbrico , seguido de un declive progresivo hasta su extinción en el Pérmico . [2] [16]
Debido a la forma simple de su concha, los hiolitos han sido una especie de taxón basura, y los organismos originalmente interpretados como hiolitos a veces han sido reconocidos más tarde como algo más, como por ejemplo en el caso de los Glossolites , similares a los cnidarios [17] y Palaeoconotuba [18] .
