Hiodon woodruffi es una especie extinta de pez óseo de lafamilia Hiodontidae . La especie se conoce a partir de fósiles encontrados en depósitos del Eoceno temprano del norte del estado de Washington en los Estados Unidos y en depósitos del Eoceno tardío en el noroeste de Montana. La especie fue descrita por primera vez como Eohiodon woodruffi . H. woodruffi es una de las dos especies de pez ojo de luna del Eoceno de las Tierras Altas de Okanagan y uno de los cinco peces identificados en la Formación Montañosa Klondike.
Se han recuperado fósiles de Hiodon woodruffi en dos lugares de las tierras altas de Okanagan: la pizarra Horsefly cerca de Horsefly, Columbia Británica , y las diversas exposiciones de la Formación montañosa Klondike en el norte del condado de Ferry, Washington . Ambos sitios representan sistemas de lagos de tierras altas que estaban rodeados por un ecosistema templado cálido con vulcanismo cercano. [1] Es probable que las tierras altas tuvieran un clima mesic microtermal superior a mesotérmico inferior , en el que las temperaturas invernales rara vez bajaban lo suficiente como para que nevara y que eran estacionalmente equitativas. [2]
Los paleobosques de las tierras altas de Okanagan que rodean los lagos han sido descritos como precursores de los bosques templados de hoja ancha y mixtos modernos del este de América del Norte y el este de Asia. Según las biotas fósiles, los lagos eran más altos y más fríos que los bosques costeros coetáneos preservados en el Grupo Puget y la Formación Chuckanut del oeste de Washington, que se describen como ecosistemas de bosque tropical de tierras bajas . Las estimaciones de la paleoelevación varían entre 0,7 y 1,2 km (0,43 y 0,75 mi) más altas que los bosques costeros. Esto es consistente con las estimaciones de paleoelevación para los sistemas lacustres, que varían entre 1,1 y 2,9 km (1100 y 2900 m), que es similar a la elevación moderna de 0,8 km (0,50 mi), pero más alta. [2]
Las estimaciones de la temperatura media anual se han derivado del análisis multivariado del programa de análisis foliar climático (CLAMP) de la paleoflora de Republic y del análisis del margen foliar (LMA) de las paleofloras Horsefly y Republic. Los resultados del CLAMP después de múltiples regresiones lineales para Republic dieron una temperatura media anual de aproximadamente 8,0 °C (46,4 °F), mientras que el LMA dio 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). El LMA de la flora Horsefly arrojó una temperatura media anual de 10,4 ± 2,2 °C (50,7 ± 4,0 °F). Esto es inferior a las estimaciones de temperatura media anual dadas para el Grupo Puget costero, que se estima que ha estado entre 15 y 18,6 °C (59,0 y 65,5 °F). El análisis bioclimático de Republic y Horsefly sugiere cantidades medias anuales de precipitación de 115 ± 39 cm (45 ± 15 pulgadas) y 105 ± 47 cm (41 ± 19 pulgadas) respectivamente. [2]
Cuando se recogieron los primeros fósiles, se pensaba que la formación de las montañas Klondike tenía una edad del Oligoceno tardío . La datación radiométrica de potasio-argón de muestras tomadas cerca de la mina Tom Thumb en 1966 dio como resultado una edad tentativa de 55 millones de años . Un mayor refinamiento de la datación de las muestras ha dado como resultado una edad aproximada del Eoceno temprano , Ypresiense , que se ha datado radiométricamente en 49,4 millones de años . [2]
La Formación Kishenehn, que conserva su forma original [3] en el noroeste de Montana, tiene una antigüedad de aproximadamente 46,02 millones de años [4] basándose en el potasio-argón del miembro Coal Creek. [5]
Los primeros hallazgos, que luego se identificaron como H. woodruffi , fueron especímenes recolectados por el primer paleontólogo de vertebrados de Canadá, Lawrence Lambe , en 1906 de Horsefly. [6]
Los fósiles de Hiodon woodruffi fueron recolectados por primera vez en la Formación montañosa Klondike de Washington en la década de 1960. Un grupo de peces fue recolectado en el Graben de Toroda Creek al noroeste de Republic por RC Pearson, y tentativamente identificado por el paleoictiólogo David Dunkle como miembros de varios géneros, incluido el aphredoderido Tricophanes . Pearson envió casi todos los especímenes recolectados al Smithsonian, pero los fósiles nunca fueron incluidos en las colecciones y ahora se consideran perdidos. Pearson conservó un fósil de " Tricophanes " de la colección inicial que luego fue donado a las colecciones del USGS. [7] Durante la misma década, una colección de peces de cerca de la mina Tom Thumb en Republic fue compilada por el joven [8] residente R. Woodward. Esta colección fue posteriormente donada al departamento de paleontología de la Universidad de Alberta por la familia de Woodward en 1977. Durante los veranos de 1976 y 1977, la Universidad de Alberta también realizó una recolección de campo en las áreas de Toroda Creek y Republic, produciendo una cantidad de material fósil de peces, incluido un solo hiodóntido. [7]
Los fósiles de hiodóntidos de las tierras altas de Okanagan fueron estudiados en detalle por el paleoictiólogo Mark Wilson, de la Universidad de Alberta, con una descripción general monográfica de la fauna de peces del Eoceno de Columbia Británica y una redescripción de H. rosei publicada en 1977, [9] seguida por un artículo más pequeño en 1978 que contenía la descripción de H. woodruffi . [7] La descripción del tipo de H. woodruffi se publicó en la edición de mayo de 1978 del Canadian Journal of Earth Sciences . La etimología del nombre de la especie woodruffi fue elegida en reconocimiento a la familia Woodruff por la colección y donación de los especímenes estudiados. Wilson designó al espécimen UA 13227A y 13227B de la Universidad de Alberta , recolectado durante el trabajo de campo de 1976 en la mina Tom Thumb como el holotipo [7] y también designó una serie de especímenes topotípicos en la serie tipo. Los especímenes UA 13241, 13244, 13250, 13262 y 1326 fueron recolectados por R. Woodruff, mientras que el espécimen UA 13225 fue recolectado durante la temporada de campo de 1976. Además, Wilson hizo referencia a un grupo de otros especímenes de la especie que no estaban incluidos en la serie tipo, incluidos cuatro especímenes de Horsefly y USGS El-2185, el fósil de Tricophanes recolectado por Pearson en la década de 1960. [7] H. woodruffi coexistió con otras cuatro especies de peces en el sistema de lagos de la Formación Montañosa Klondike. [10] [11]
En 2008, Hilton y Grande completaron una reevaluación y redescripción de Hiodontidae . Observaron que el rango de morfología osteológica conocido de las especies asignadas a Eohiodon se encontraba dentro del espectro osteológico observado en los individuos modernos de Hiodon . Esta fusión de Eohiodon con Hiodon dio como resultado que la especie se trasladara a Hiodon woodruffi como el binomio aceptado. [12] Hilton y Grande examinaron especímenes de Okanagan Highlands, así como especímenes referidos a la especie que se había encontrado en la Formación Kishenehn, y observaron que la fusión propuesta de Hiodon falcatus de la Formación Green River no fue aceptada, basándose en diferencias en la osteología. [12]
Basándose en la conservación consistente de los especímenes en vistas laterales, Wilson determinó que tanto los especímenes jóvenes como los adultos de H. woodruffi tenían cuerpos comprimidos lateralmente . En el momento de la descripción, el único macho adulto completo tenía una longitud corporal de 108 mm (4,3 pulgadas), y la especie tenía una longitud superior hipotética de 110 mm (4,3 pulgadas). Se sugirió que el pez holotipo era una hembra adulta o un macho grande inmaduro, basándose en la falta de radios anales expandidos . Hay entre 47 y 49 vértebras en total, de las cuales 24 a 25 son caudales y 22 a 24 son vértebras precaudales. Las escamas son escasas, con un contorno redondeado y tienen surcos paralelos a lo largo de los bordes frontales. [7]
Los adultos de Hiodon woodruffi tienen entre 12 y 13 radios en las aletas pectorales , según los seis especímenes observados. Las aletas pélvicas tienen alrededor de 7 radios en total y se extienden hasta 2/3 del cuerpo hasta el ano, comenzando justo en la parte delantera de donde comienza la aleta anal y extendiéndose hacia la cola que termina por encima del tercio posterior de la aleta anal. Con un contorno triangular, la aleta dorsal está compuesta por 13 a 15 radios ramificados, cada uno unido a una vértebra, y el radio más posterior es doblemente ramificado. La aleta anal tiene 17-18 radios ramificados, un radio no ramificado y varios radios rudimentarios que dan un contorno ligeramente cóncavo en el holotipo, pero en los machos maduros, el engrosamiento de los 10 radios frontales da un contorno de aleta redondeado. La aleta caudal tiene ocho radios ramificados por encima de la línea media del pez y otros ocho radios por debajo. La aleta es emarginada, con los radios superior e inferior extendiéndose hacia afuera y sumergiéndose hacia adentro para encontrarse más cerca del cuerpo en la sección central de la aleta. Las puntas de la aleta y la horquilla central son todas suavemente redondeadas. [7]
Se ha observado que Hiodon woodruffi es más grande en la madurez que su coetáneo H. rosei , con más radios anales y una mayor longitud en la madurez. Los especímenes machos maduros de H. rosei tienen un promedio de 50 mm (2,0 pulgadas), los machos de H. woodruffi tienen un promedio de 108 mm (4,3 pulgadas), mientras que los machos vivos de Hiodon alosoides y Hiodon tergisus tienen un promedio de 250 mm (9,8 pulgadas). [7]