La regla de Hertwig , o regla del eje largo, establece que una célula se divide a lo largo de su eje largo . Introducida por el zoólogo alemán Oscar Hertwig en 1884, la regla enfatiza la forma de la célula como un mecanismo predeterminado de la orientación del huso mitótico . La regla de Hertwig predice la orientación de la división celular , que es importante para la arquitectura del tejido, el destino celular y la morfogénesis .
Los experimentos de Hertwig estudiaron la orientación de las divisiones de los huevos de rana. El huevo de rana tiene una forma redonda y la primera división se produce en una orientación aleatoria. Hertwig comprimió el huevo entre dos placas paralelas. La compresión obligó al huevo a cambiar su forma de redondo a alargado. Hertwig observó que el huevo alargado no se divide aleatoriamente, sino ortogonalmente a su eje largo. Las nuevas células hijas se formaron a lo largo del eje más largo de la célula. Esta observación se conoció como "regla de Hertwig" o "regla del eje largo". [1]
Estudios recientes en sistemas animales y vegetales respaldan la "regla del eje largo". Los sistemas estudiados incluyen el embrión de ratón, [2] el epitelio de Drosophila , [3] los blastómeros de Xenopus (Strauss 2006), las monocapas de células MDCK [4] y las plantas (Gibson et al., 2011). El mecanismo de la "regla del eje largo" se basa en la detección del eje largo de las células en interfase . Sin embargo, durante la división, muchos tipos de células animales experimentan un redondeo celular, lo que hace que el eje largo desaparezca a medida que la célula se vuelve redonda. Es en esta etapa de redondeo que la decisión sobre la orientación de la división celular la toma el aparato del huso . El aparato del huso gira en la célula redonda y después de varios minutos la posición del huso se estabiliza preferentemente a lo largo del eje largo de la célula en interfase. Luego, la célula se divide a lo largo de la orientación del aparato del huso. Los primeros conocimientos sobre cómo las células podían recordar su eje largo provinieron de estudios sobre el epitelio de Drosophila . El estudio indicó la participación de las uniones tricelulares (UTC) en la determinación de la orientación del huso. Las uniones TCJ se localizan en las regiones donde se encuentran tres o más células. A medida que las células se redondean durante la mitosis, las uniones TCJ sirven como puntos de referencia espaciales. La orientación de las uniones TCJ permanece estable, independientemente de los cambios de forma asociados con el redondeo celular. Las posiciones de las uniones TCJ codifican información sobre la anisotropía de la forma de las células en interfase para orientar la división en la célula mitótica redondeada. [3] Sin embargo, este estudio se limita a un solo tipo de epitelio en Drosophila melanogaster y no se ha demostrado que sea cierto en otros tipos de epitelio.
Se ha demostrado que la fuerza mecánica puede hacer que las células se dividan contra su eje largo y en lugar de en la dirección del estiramiento mecánico en monocapas MDCK. [5]
Se propone que las divisiones celulares a lo largo del "eje largo" están implicadas en la morfogénesis, la respuesta tisular a las tensiones y la arquitectura tisular. La división a lo largo del eje celular largo reduce la tensión tisular global más rápidamente que las divisiones aleatorias o las divisiones a lo largo del eje de tensión mecánica. La división en el eje largo contribuye a la formación de formas celulares isotrópicas dentro de la monocapa.