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Hedylidae

Hedylidae , las "mariposas-polillas americanas", es una familia de insectos del orden Lepidoptera , que representa a la superfamilia Hedyloidea . Tradicionalmente se los ha considerado como un grupo hermano existente de la superfamilia de las mariposas Papilionoidea , pero un análisis filogenético de 2014 ha sugerido que Hedylidae es un subgrupo de Papilionoidea , y no un grupo hermano, y se los denomina con más precisión mariposas en lugar de polillas. [1] Están representados por un solo género neotropical Macrosoma con 35 especies actualmente reconocidas.

Taxonomía y sistemática

Anteriormente, Hedylidae se consideraba una tribu de Geometridae : Oenochrominae, las "Hedylicae". [2] [3] Prout [4] consideró que incluso podrían merecer el tratamiento de su propia familia. Scoble fue el primero en considerarlas un grupo de mariposas no reconocido hasta entonces y también sugirió que Hedylidae podría constituir posiblemente el grupo hermano de las mariposas "verdaderas" ( Papilionoidea ), en lugar de ( Hesperioidea + Papilionoidea ). Weintraub y Miller [5] argumentaron en contra de esta colocación (pero véase [6] ). En 1995, Weller y Pashley [7] descubrieron que los datos moleculares efectivamente colocaban a Hedylidae con las mariposas y un estudio más exhaustivo en 2005 [8] basado en 57 taxones ejemplares , tres genes y 99 caracteres morfológicos , recuperó el género Macrosoma como hermano de ("Papilionoidea" + Hesperioidea). Sin embargo, los análisis filogenéticos más recientes muestran que las mariposas saltadoras son verdaderas mariposas y, por lo tanto, pertenecen al clado Papilionoidea, mientras que los hedílicos son un grupo hermano que puede estar estrechamente relacionado con las polillas obtectomeras. [9] Esto es contrario a algunos estudios anteriores que habían demostrado que tanto las mariposas saltadoras como los hedílicos estaban anidados dentro de Papilionoidea. [10] [11]

Dado que no hay brechas obvias entre los supuestos grupos de especies, según la estructura morfológica básica, Scoble (1986) sinonimizó los cinco géneros preexistentes de Hedylidae (33 de los cuales habían sido descritos en Phellinodes ) en el único género Macrosoma . [2] Sin embargo, aún se necesita un análisis filogenético de todas las especies de Macrosoma .

Notas de nomenclatura

En la nomenclatura zoológica , existen numerosos homónimos menores de Macrosoma (Hübner, 1818), [12] ( Macrosoma Leach 1819 (un reptil ), Macrosoma de Haan 1826 ( Odonata ), Macrosoma Robineau-Desvoidy 1830 (Diptera: Muscidae ), Macrosoma Brandt 1835 ( Coelenterata ), Macrosoma Hope 1837 ( Coleoptera ), Macrosoma Lioy 1864 o 1865 (Diptera: Sarcophagidae ), Macrosoma Hammer 1979 [13] ( Acarina : Oribatidae). Para aumentar esta posible confusión en las listas de nombres, existen dos homónimos menores de Hedyle Guenée, 1857: Hedyle Bergh, 1895 ( Opisthobranchia , "Acochlidioidea", Hedylopsidae ; [14] actualmente ubicado en el género Hedylopsis Thiele, 1931), [15] y Hedyle Malmgren 1865 (un gusano poliqueto ). [16] Por lo tanto , el nombre de la familia de las babosas marinas "Hedylidae Bergh, 1895" (especie tipo Hedyle weberi Bergh, 1895) también es inválido.

Morfología e identificación

Los huevos de las polillas hedílicos tienen una configuración vertical y son de forma variable: en Macrosoma inermis son particularmente estrechos y fusiformes, [17] parecidos a los de algunos Pieridae , y en el caso de M. tipulata son más bien abarrilados, [18] como ciertos Nymphalidae . Las larvas se parecen (probablemente de forma convergente ) a las de Apaturinae . [17] Los hedílicos adultos se parecen a las polillas geómetras . Comparten muchas características morfológicas y genéticas con las superfamilias Papilionoidea y Hesperioidea . El abdomen es muy largo y delgado, como muchas mariposas neotropicales de las subfamilias Ithomiinae y Heliconiinae , de ahí el nombre de una especie de Macrosoma " heliconiaria ". Sin embargo, a diferencia de otras mariposas, las antenas no son machetes , sino más bien filiformes o bipectinadas . [19] A diferencia de la familia Geometridae , en la que habían sido colocados por el experto geómetra LBProut, los hedílicos carecen de órganos timpánicos en la base del abdomen, pero los tienen en las alas (véase en Comportamiento). Sin embargo, a diferencia de otras mariposas (excepto el caso único de la notable mariposa australiana Euschemon rafflesia , cuyos machos poseen estas estructuras), el frenillo y el retináculo de una sola espina no se pierden ni se reducen en los machos, excepto en tres especies de Macrosoma donde no hay un sistema de acoplamiento funcional del ala. El retináculo siempre se pierde en las hembras, y el frenillo puede ser vestigial . [2] La familia ha sido completamente catalogada [17] e ilustrada en una guía de identificación. [20]

Características de las Hedylidae similares a las de las mariposas

  1. " Mesoscutum " con "línea secundaria de debilidad" cerca del proceso del ala "notal" medio, [21] como en algunos representantes de Papilionidea y Hesperioidea (carácter de mariposa potencialmente único; [22]
  2. Aorta mesotorácica con cámara horizontal, como en otras mariposas (no Papilionidae), pero también como en Cossidae ; [19] [22]
  3. "Furca" metatorácica que se asemeja a una punta de flecha roma; [2] este es un carácter variable pero potencialmente único en las mariposas; [22]
  4. Segunda placa media de la base del ala anterior que se encuentra parcialmente debajo de la base de la vena "1A+2A", a diferencia de la configuración en las polillas; [2]
  5. "Barra posespiracular" en el primer segmento abdominal; [2]
  6. Apófisis anteriores genitales femeninas reducidas; [2]
  7. Genitales masculinos relativamente "profundos" dorsoventralmente; [2]
  8. Abdomen curvado (especialmente en los machos), como en los papilionoides; [2]
  9. El primer segmento tergal abdominal está fuertemente "abolsado" (Scoble 1986; como también en las polillas Thyatirinae ; [22]
  10. Surco "precoxal" que se une al surco "marginopleural"; [2]
  11. Pierna anterior del macho perdida, por lo que se fusiona en dos elementos [23] como en las mariposas ninfálidas , con las patas medias y traseras utilizadas para posarse, pero aparentemente redesarrolladas en las hespéridas; [2]
  12. Huevo erguido, fusiforme y acanalado [24] como en algunos Pieridae (por ejemplo, la mariposa de punta anaranjada ), algunas otras mariposas y como en algunos grupos de polillas también; [22]
  13. Larva con "peine anal", [25] como en algunos Hesperioidea (pero no Megathyminae ) y Pieridae, pero no en otros Papilionoidea excepto una especie (y también independientemente en Tortricidae ), que se utiliza para la propulsión de los excrementos lejos de la oruga; [22]
  14. Oruga con procesos en forma de cuerno y cola "bífida" como en muchos Nymphalidae; [24] [26]
  15. Oruga con " setas secundarias ", como en Pieridae; [24]
  16. Los ganchos de "crochet" de la propata larvaria ventral no forman un círculo completo, a diferencia de la configuración en hespérides y papilionoideos; [2]
  17. Pupa fijada al sustrato a través de un cinturón de seda alrededor del primer segmento abdominal, [27] [28] como en Pieridae (como también en algunos Geometridae , especialmente la subfamilia Sterrhinae (en la que el cinturón está alrededor del abdomen), pero se pierde en muchos Papilionoidea ); [2]
  18. Capullo de pupa perdido, como en los papilionoideos y algunos otros grupos de lepidópteros; [2]
  19. "Línea de división temporal" perdida en la pupa (como en los papilionoides). [2]

Distribución

Los hedylidae se distribuyen en América del Norte desde el centro de México hacia el sur y en América del Sur a través de la Amazonia desde el sur de Perú (donde hay un total de 26 especies, [29] hasta 12 en un solo sitio: [30] hasta el centro de Bolivia y el suroeste de Brasil [20] ). En el Caribe , también se encuentran en Cuba , Jamaica y Trinidad . [20] [30]

Comportamiento

Los hedílicos se sienten atraídos por las luces artificiales , pero ocasionalmente se pueden encontrar algunas especies volando durante el día. [31] Por lo tanto, pueden estar involucrados en algunos complejos de mimetismo con Ithomiinae (por ejemplo, solo la hembra de Macrosoma lucivittata ). [32] Unas pocas especies son blancas [33] y se parecen a las mariposas pieridas (por ejemplo, Macrosoma napiaria ). Con base en un estudio de Macrosoma heliconiaria , se ha encontrado que los hedílicos tienen órganos timpánicos en sus alas anteriores para escuchar [34] aparentemente homólogos al "órgano de Vogel" en algunos Papilionoidea [35] que los ayudaría a evadir a los murciélagos por la noche. Se ha demostrado que exhiben un comportamiento evasivo típico de las polillas hacia los murciélagos, como movimientos en espiral erráticos y zambullidas. [36] La postura de reposo es a menudo en un ángulo curioso, [37] con el tórax inclinado y el borde posterior de las alas traseras casi tocando el sustrato (Scoble, 1986). Las larvas que carecen de los cuernos prominentes en el primer estadio tienden a descansar en la nervadura central de la hoja y a menudo esqueletizan las hojas o en cualquiera de los lados producen un mosaico desordenado de agujeros. [38] La elegante pupa está unida por un cremáster y un cinturón de seda [39] y a veces se parece a un excremento de pájaro. [40]

Lista de especies

Esta lista de especies se basa en gran medida en caracteres fenéticos . [17] [20]

Biología y plantas hospedantes

La historia de vida de Macrosoma heliconiaria fue descrita originalmente a partir de plantas de Byttneria aculeata en México . [31] Este fue un avance histórico en la biología de los hedílicos. En este estudio, Kendall comentó notablemente "Pensé que las larvas podrían representar una especie de sátiro, pero cuando la primera larva se convirtió en pupa, estaba seguro de que era un piérido. El primer adulto emergió como una completa sorpresa. La pupa... está asegurada por el cinto y el cremáster, no muy diferente a un piérido". Macrosoma cascaria fue criado más tarde también en esta planta en Panamá . [24] Ahora se conocen más historias de vida. A partir de estos datos, las plantas hospedantes conocidas abarcan una amplia gama de plantas dicotiledóneas rosidas (según el sistema APG II ) , incluyendo el orden rosido Myrtales familia Melastomataceae ( géneros Miconia , Conostegia y Ossaea ), el orden eurosido I Malpighiales , familias Euphorbiaceae ( Croton ) y Malpighiaceae ( Byrsonima ), el orden eurosido II Sapindales , familia Rutaceae ( Zanthoxylum ) y más comúnmente [41] Malvales , familia Malvaceae , tribus : Bombacoideae ( Ochroma ), Malvoideae ( Hampea y también Hibiscus , [20] Byttnerioideae ( Byttneria aculeata , Theobroma ) y Grewioideae ( Luehea ). La "oruga lagarto verde" Macrosoma tipulata [42] ataca un árbol frutal local económicamente importante . El cupuaçu ( Theobroma grandiflorum ) es una especie endémica de Brasil que puede desfoliar árboles jóvenes. La biología de esta especie ha sido estudiada e ilustrada con cierto detalle. [18] La larva de esta especie vive alrededor de 15 días en 5 estadios, la etapa de pupa dura alrededor de 7 días y el adulto vive alrededor de 10 días. M. tipulata y muchas otras especies se pueden encontrar como adultos durante la mayor parte del año. [20]

Secuencias de ADN

Se han secuenciado algunas especies para los genes mitocondriales "citocromo oxidasa I" y "ND1" y los genes nucleares "Wingless" y "Ef-1?", [43] incluyendo Macrosoma semiermis . Algunas especies están siendo codificadas actualmente . [44]

Literatura citada

  1. ^ Kawahara, Akito Y.; Breinholt, Jesse W. (7 de agosto de 2014). "La filogenómica proporciona pruebas sólidas de las relaciones entre mariposas y polillas". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1788): 20140970. doi :10.1098/rspb.2014.0970. ISSN  0962-8452. PMC  4083801 . PMID  24966318.
  2. ^ abcdefghijklmno Scoble MJ (1986). "La estructura y afinidades de Hedyloidea: un nuevo concepto de las mariposas". Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Entomol . 53 : 251–286.
  3. ^ Prout LB (1910). "Lepidoptera Heterocera, Fam. Geometridae, Subfam. Oenochrominae". Géneros Insectorum . 104 : 1–119.
  4. ^ Prout LB (1931). "Los Geometridae americanos". Los macrolepidópteros del mundo . 8 : 1–144.
  5. ^ Weintraub JD, Miller JS (1987). "La estructura y afinidades de Hedyloidea: un nuevo concepto de mariposas". Cladistics . 3 (3): 299–304. doi :10.1111/j.1096-0031.1987.tb00512.x. S2CID  221574665.
  6. ^ Scoble, Malcolm J. (1988). "Hedylidae: una respuesta a Weintraub y Miller". Cladística . 4 (1): 93–6. doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00470.x . PMID  34933497. S2CID  85579049.
  7. ^ Weller SJ, Pashley DP (septiembre de 1995). "En busca del origen de las mariposas". Filogenética molecular y evolución . 4 (3): 235–46. Bibcode :1995MolPE...4..235W. doi :10.1006/mpev.1995.1022. PMID  8845961.
  8. ^ Wahlberg N, Braby MF, Brower AV, et al. (agosto de 2005). "Efectos sinérgicos de la combinación de datos morfológicos y moleculares en la resolución de la filogenia de mariposas y saltamontes". Actas de la Royal Society B . 272 ​​(1572): 1577–86. doi :10.1098/rspb.2005.3124. PMC 1560179 . PMID  16048773. 
  9. ^ Heikkilä, Maria; Mutanen, Marko; Wahlberg, Niklas; Sihvonen, Pasi; Kaila, Lauri (2015). "Filogenia ditrysiana esquiva: una explicación de la combinación de morfología sistematizada con datos moleculares (Lepidoptera)". BMC Evolutionary Biology . 15 (1): 260. Bibcode :2015BMCEE..15..260H. doi : 10.1186/s12862-015-0520-0 . PMC 4654798 . PMID  26589618. 
  10. ^ Heikkila, M.; Kaila, L.; Mutanen, M.; Pena, C.; Wahlberg, N. (2011). "Origen cretáceo y diversificación terciaria repetida de las mariposas redefinidas". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1731): 1093–1099. doi :10.1098/rspb.2011.1430. PMC 3267136 . PMID  21920981. 
  11. ^ Kawahara, AY; Breinholt, JW (2014). "La filogenómica proporciona evidencia sólida de las relaciones entre mariposas y polillas". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1788): 20140970. doi :10.1098/rspb.2014.0970. PMC 4083801 . PMID  24966318. 
  12. ^ "Sinónimos". Archivado desde el original el 20 de julio de 2011. Consultado el 15 de abril de 2007 .
  13. ^ Martillo, M. (1979). Investigaciones sobre la fauna oribátida de Java. K. Dan. Vidensk. Selsk. Biol. Skr. , 22 (9): 34.
  14. ^ "Copia archivada". Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016. Consultado el 11 de enero de 2020 .{{cite web}}: CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
  15. ^ "Subclase: Opisthobranchia". Archivado desde el original el 31 de marzo de 2007. Consultado el 15 de abril de 2007 .
  16. ^ "Detalle de registro del Nomenclator Zoologicus". Archivado desde el original el 7 de octubre de 2007. Consultado el 15 de abril de 2007 .
  17. ^ abcd Scoble, MJ (1990a). Un catálogo de Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea), con descripciones de dos nuevas especies. Entomologica Scandinavica , 21 : 113-119.
  18. ^ ab Lourido, G., Silva, NM, Motta, CS 2007. Parámetros biológicos y daños causados ​​por Macrosoma tipulata Hübner (Lepidoptera: Hedylidae), en el árbol de Cupuaçu [ Theobroma grandiflorum (Wild ex Spreng Schum)] en Amazonas, Brasil. Entomología Neotropical , 36 (1):102-106.
  19. ^ ab Scoble, MJ (1995). Los lepidópteros: forma, función y diversidad . Museo de Historia Natural y Oxford University Press, Londres.
  20. ^ abcdef Scoble, MJ (1990b). Una guía de identificación para Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea). Entomologica Scandinavica , 21 : 121-158.
  21. ^ Minet, J. (1991). Reconstrucción tentativa de la filogenia ditrysiana (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica , 22 : 69-95.
  22. ^ abcdef de Jong, R., Vane_Wright, RI y Ackery, PR 1996. La clasificación superior de las mariposas (Lepidoptera): problemas y perspectivas. Entomologica Scandinavica , 27 : 65-102.
  23. ^ Ackery, PR, de Jong, R y Vane-Wright, RI (1999). Las mariposas: Hedyloidea, Hesperioidea y Papilionoidae. Págs. 263-300 en Kristensen, NP (Ed.). Lepidoptera, polillas y mariposas . Volumen 1: Evolución, sistemática y biogeografía. Volumen IV/Parte 35: 491 pp. Walter de Gruyter, Berlín, Nueva York.
  24. ^ abcd Scoble, MJ, Aiello, A. (1990). Mariposas parecidas a polillas (Hedylidae: Lepidoptera): un resumen, con comentarios sobre el huevo. Journal of Natural History , 24 (1): 159-164.
  25. ^ Scoble, MJ, 1992. Guía de las Mariposas Hedílidas de Costa Rica (Lepidoptera: Hedylidae). En: Guía del Instituto Nacional de Biodiversidad , 1 :v, 30 pp, + 61 figs.
  26. ^ "Imagen de cola bífida". Archivado desde el original el 11 de abril de 2007. Consultado el 7 de abril de 2007 .
  27. ^ Imagen del 1er segmento abdominal [ enlace muerto permanente ]
  28. ^ Imagen del 1er segmento abdominal [ enlace muerto permanente ]
  29. ^ Lamas, G. y Grados, J. (1998). Sinopsis de los Hedylidae (Lepidoptera) del Perú. Revista Peruana Entomología , 40 : 107-109.
  30. ^ ab Grados, J. (1998). Pp 119-120 en Alonso, A. y F. Dallmeier (eds). Evaluación de la biodiversidad de la región del Bajo Urubamba, Perú: Sitio del pozo Cashiriari-3 y los ríos Camisea y Urubamba . Serie SI/MAB #2. Programa de Biodiversidad del Instituto Smithsonian/MAB, Washington, DC.
  31. ^ ab Kendall, RO, (1976). Plantas alimenticias de larvas y notas sobre el ciclo de vida de ocho polillas de Texas y México. Journal of the Lepidopterists' Society , 30 (4): 264-271.
  32. ^ Beccaloni, GW (1997). Ecología, historia natural y comportamiento de las mariposas ithominae y sus imitadores en Ecuador (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae). Tropical Lepidoptera , 8 (2): 103-124.
  33. ^ Una especie blanca de Macrosoma
  34. ^ Órgano de la audición
  35. ^ Rydell, J., Kaerma, S., Hedelin, H. y Skals, N. (2004). Respuesta evasiva a los ultrasonidos por parte de la mariposa crepuscular Manataria maculata . Naturwissenschaften , 90 (2): 80-83.
  36. ^ Yack, JE y Fullard, JH (1999). Audición ultrasónica en mariposas nocturnas. Nature , 403 : 265-266.
  37. ^ "Copia archivada". Archivado desde el original el 28 de septiembre de 2007. Consultado el 7 de abril de 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: copia archivada como título ( enlace )
  38. ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20cascaria/04-SRNP-56084_DHJ402166.jpg Archivado el 11 de abril de 2007 en Wayback Machine [ archivo de imagen URL simple ]
  39. ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20tipulata/05-SRNP-31301_DHJ404036.jpg [ enlace muerto permanente ] [ archivo de imagen URL vacía ]
  40. ^ http://janzen-db.bio.upenn.edu:16080/2700ARCHIVES/Hedylidae/Macrosoma%20conifera/00-SRNP-15830_DHJ55789_f.jpg Archivado el 11 de abril de 2007 en Wayback Machine [ archivo de imagen URL simple ]
  41. ^ Janz, N. y Nylin, S. (1998). Mariposas y plantas: un estudio filogenético. Evolución , 52 (2): 486-502.
  42. ^ Imagen de Macrosoma tipulata [ enlace muerto permanente ]
  43. ^ Secuencias de nucleótidos
  44. ^ Códigos de barras de ADN para Macrosoma

Fuentes

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