Gryllotalpa major , también conocido como grillo topo de la pradera , es endémico de los Estados Unidos y es el grillo más grande de América del Norte . Su hábitat natural son los pastizales templados y pertenece a la familia Gryllotalpidae . Está amenazado por la pérdida de hábitat y actualmente solo se encuentra en Oklahoma, Kansas, Missouri, Nebraska y Arkansas. Los machos de esta especie producen sonidos frotando sus alas delanteras . Cantan desde madrigueras especiales que construyen en el suelo de la pradera para atraer a las hembras para el apareamiento , y pueden ser escuchados a distancias de hasta 400 m de la madriguera. Los machos agrupan sus madrigueras acústicas en una arena de lek y son muy sensibles a las vibraciones transportadas por el suelo. Los machos se comunican con los machos vecinos a través de señales vibratorias, y las canciones que proyectan a las hembras voladoras son chirridos armónicos , en lugar de los trinos producidos por la mayoría de los grillos topo.
La especie es la más grande de los grillos norteamericanos, mide hasta 5 cm de largo, pesa hasta 2,6 g y es típicamente de color marrón a marrón rojizo. [3] [4] Al igual que otros grillos topo (Gryllotalpidae), G. major tiene un pronoto pesado en forma de bala y extremidades anteriores grandes y robustas que usa para cavar madrigueras complejas. [3] Al igual que otros machos de Orthoptera , tienen alas delanteras modificadas con un aparato estridulador que usan junto con madrigueras acústicas para realizar un llamado acústico de anuncio sexual para atraer a las hembras durante su breve temporada de apareamiento que comienza a fines de la primavera. [3] [4] [5]
Las hembras de G. major tienen archivos estridulatorios similares a los de los machos, aunque más pequeños y más débiles, y de hecho son capaces de producir sonido, aunque parece que el sonido no cumple ninguna función en otras especies, la producción de sonido por parte de las hembras está vinculada a la agresión y la defensa. [6] En un estudio sobre la sensibilidad auditiva de G. major , los investigadores descubrieron que tienen sensibilidades auditivas de 2 kHz a un rango ultrasónico de 25 kHz. [7]
G. major es originaria de los ecosistemas de praderas de pastos altos y ocupa una pequeña área de distribución en el centro sur de los Estados Unidos, y se encuentra únicamente en Kansas, Missouri, Arkansas y Oklahoma. [8] La quema prescrita es común en todo el hábitat de pradera de G. major y generalmente ocurre durante marzo y abril, al comienzo de la temporada reproductiva del grillo. Howard y Hill [3] analizaron el efecto de estas quemas en la distribución de G. major y descubrieron que las tierras quemadas recientemente pueden ser beneficiosas para el grillo y brindar algunas ventajas a las conductas de apareamiento. Se ha observado que G. major llama a los sitios recientemente quemados dentro de las 24 horas posteriores a la quema del sitio. Se cree que el suelo más cálido como resultado del fuego tiene ventajas metabólicas para el grillo, lo que le permite aumentar la frecuencia de su chirrido y, en general, la tierra quemada permite que su canto viaje de manera más eficiente, lo que aumenta la atracción de las hembras al área. [8] La biomasa de pasto subterráneo de la que se alimenta el grillo permanece intacta después de una quema, y no se ha documentado evidencia de mortalidad directa del grillo. [8]
La altura de la hierba de la pradera tiene un efecto marcado en las madrigueras de los machos en un lek. Descubrieron que a medida que aumentaba la altura de la hierba, también aumentaba el espacio entre cada madriguera, así como el ángulo de apertura de la madriguera. [9] Este comportamiento puede haber evolucionado como respuesta a las perturbaciones dinámicas de los ecosistemas de praderas de pastos altos. [9]
Los machos de G. major construyen una madriguera acústica en el suelo de la pradera dispuesta en una arena similar a un lek y realizan un llamado acústico de anuncio sexual para la hembra de la especie cantando desde estas cámaras de llamado mientras la hembra vuela por encima, haciendo su elección. [4] El llamado que producen los machos es un canto aéreo fuerte y de largo alcance que consiste en un patrón de chirridos largos con una frecuencia de 2 kHz y hasta cinco armónicos, y estos cantos se pueden escuchar hasta a 400 m de distancia. [10] La hembra vuela a una altura de 1,5 a 5,0 m sobre el lek, evaluando a cada macho individual presumiblemente en función del atractivo del llamado del macho y la posición del macho dentro de la arena del lek. [5] Las hembras pueden detectar señales masculinas desde hasta 76 m de distancia y generalmente llegan en 20 minutos. Una vez que la hembra selecciona un macho apropiado, desciende, aterrizando a 3-5 m de la madriguera del macho elegido y usa fonotaxis para encontrar su camino; Una vez allí, entra en la madriguera, se aparea con el macho y continúa su camino. [5] Aunque se espera que la hembra elija al macho más cercano a la arena debido al menor riesgo de depredación entre los machos, la elección de machos por parte de la hembra parece distribuirse aleatoriamente por todo el lek, y los machos más atractivos se ubican más lejos del centro y más lejos del vecino que llama más cercano. [5] La preferencia de los machos más aislados podría ser una forma de maximizar la aptitud, ya que estos machos pueden mantener un territorio de exhibición costoso con un mayor riesgo de depredación. [5]
Las investigaciones sobre el comportamiento de apareamiento de G. major han demostrado que se ajusta a los tres criterios principales de un sistema lek clásico. [4] Los machos no desempeñan ningún papel en el cuidado parental, aparte de fertilizar los huevos de las hembras, mueren poco después de la temporada de apareamiento y no se ocupan de los huevos ni de las crías de ninguna manera. [4] Los machos crean arenas similares a leks de madrigueras ubicadas uniformemente, y las hembras son libres de volar sobre ellas para hacer su elección sin la influencia del macho, por ejemplo, secuestrando recursos o forzando la cópula sobre la hembra. [4] Por lo tanto, G. major encaja dentro de una definición ligeramente modificada de un sistema lek, modificada solo para ajustarse a una especie de insecto y ampliar la clasificación general típica . [4]
Mientras cantan, los machos de G. major producen vibraciones que viajan a través del suelo, influyendo en los machos vecinos que pueden distinguir estas vibraciones del suelo de otras vibraciones de fondo. [10] Estas vibraciones de canto pueden viajar hasta 3 m en el suelo dependiendo de las condiciones, y la energía varía de 30 a 300 Hz. [10] También encontraron que los machos no alteran sus llamados en respuesta a los llamados aéreos de otros machos, sino que algunos responden a las vibraciones del suelo de otros y pueden abandonar y reubicar sus madrigueras en una posición más óptima. [10] El llamado de G. major es único entre los grillos, ya que usan un chirrido en lugar de un trino para atraer a las hembras. Este chirrido fue analizado y se encontró que ciertos aspectos del chirrido pueden correlacionarse con la morfología del grillo individual. [3] En general, los machos más largos produjeron un llamado de frecuencia más baja que contenía más sílabas por chirrido, aunque estos machos no necesariamente produjeron un llamado más fuerte. [3]
En el área de reproducción, los machos de G. major se encuentran muy cerca unos de otros y se cree que ejercen cierta influencia sobre los machos vecinos. [11] Si bien los machos emiten un sonido más fuerte en las noches en las que más machos emiten sus llamadas, los machos individuales no aumentaron el volumen máximo de su llamada con una mayor competencia con otros machos, ni tampoco aumentaron su volumen debido a la disponibilidad de hembras. No se encontró correlación entre el volumen y la distancia al vecino más cercano de un macho individual, ni una correlación con la densidad de la población. [11] Los machos tenían una fuerte correlación entre la temperatura del suelo y su frecuencia de chirridos debido a un aumento de la energía metabólica, y también se encontró una correlación entre la cantidad de armónicos producidos por un macho y la distancia al vecino más cercano de ese macho. [11] Los machos que emiten llamadas individuales están más influenciados por uno o dos de sus vecinos más cercanos que por el grupo en su conjunto. [11]
Un estudio sobre la relación filogenética del grillo Gryllotalpidae [12] agrupó a G. major en un grupo con Gryllotalpa devia , Gryllotalpa pilosopes y Gryllotalpa inermis debido a que las tibias posteriores dorsales carecen de espolones subapicales . [12]
A fines de la década de 1980, se recomendó colocar a G. major bajo estatus de protección como especie amenazada , pero la falta de información ecológica ha estancado los esfuerzos de protección. [10] La Lista Roja de la UICN dice que los datos de la especie son deficientes, ya que se necesitan más datos sobre el hábitat y los efectos de la disminución de las praderas altas en la población de grillos. [1] NatureServe tiene a G. major catalogado como G3 - vulnerable debido a poblaciones dispersas y pérdida de hábitat. [2]