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Gobiolito

Gobioolithus es un oogénero de huevo de ave fósiloriginario de Mongolia . Son huevos pequeños, de cáscara lisa y alargados que se descubrieron por primera vez en la década de 1960 y principios de la de 1970 durante una serie de expediciones de búsqueda de fósiles en el desierto de Gobi . Se han descrito dos ooespecies: Gobioolithus minor y G. major . Los huevos probablemente fueron puestos en sitios de anidación coloniales en las orillas de ríos y lagos.

G. minor es inusual porque se encuentra con frecuencia con esqueletos embrionarios del ave enantiornítica Gobipipus . Estos embriones tienen alas bien desarrolladas, lo que sugiere que podrían volar muy pronto después de la eclosión, a diferencia de la mayoría de las aves modernas.

Descripción

Sección delgada de la concha de G. minor

Los huevos de Gobioolithus son pequeños y de cáscara lisa. Tienen forma asimétrica, similar a muchos huevos de aves modernas, con un extremo más puntiagudo que el otro. Las dos ooespecies se distinguen principalmente por su tamaño: G. major mide de 50 a 53,5 mm de largo y de 25 a 32 mm de ancho, con un espesor de cáscara de 0,2 a 0,4 mm, [1] mientras que G. minor mide solo 30 a 46 mm por 20 a 24 mm y 0,1 a 0,2 mm de espesor. [2]

La microestructura de la cáscara del huevo de Gobioolithus no ha sido estudiada a fondo, y la fuerte recristalización de la mayoría de los especímenes dificulta el examen de la estructura de la cáscara o el sistema de poros. [1] [3] La cáscara del huevo consta de dos (o posiblemente tres) capas estructurales . La capa interna, llamada capa mamilar, tiene aproximadamente la mitad del grosor de la capa externa o continua. En el exterior, muchos especímenes tienen una capa externa recristalizada. Esto podría deberse simplemente a la diagénesis o podría ser una verdadera zona externa, [1] que es una tercera capa presente en la mayoría de los huevos de aves, pero es rara en los dinosaurios no aviares. [4] Sin embargo, algunos especímenes no se ven afectados por la recristalización. Estos no tienen una tercera capa, pero esto no descarta la posibilidad de que la cáscara del huevo originalmente tuviera tres capas, ya que la capa externa puede separarse fácilmente del resto de la cáscara del huevo. [5] Estos especímenes también revelan un sistema de poros angusticanaliculados, lo que significa que los poros tienen una densidad baja y son largos, estrechos y rectos. [3] [6]

Styloolithus , otro huevo fósil de enantiornitina del Gobi, se diferencia de Gobioolithus en que es más grande y tiene una cáscara de huevo más gruesa con una capa mamilar proporcionalmente más pequeña. [1] Los Laevisoolithids , que también son huevos de enantiornitinos, también son más grandes que Gobioolithus , pero tienen una capa mamilar mucho más gruesa. [7]

Embriones

Un polluelo de megapodo moderno ( Alectura lathami ) con alas bien desarrolladas, similares a los embriones de Gobioolithus .

Muchos especímenes de Gobioolithus minor contienen restos embrionarios del género enantiornítico Gobipipus . [7] Los embriones tienen esqueletos bien osificados , lo que implica que estaban en una etapa avanzada de desarrollo cuando murieron. Sus alas y hombros están especialmente bien desarrollados. Solo los megápodos modernos y el charrán enano exhiben un grado comparable de osificación embrionaria en los huesos del brazo y el hombro. Es probable que las crías de Gobipipus , como los megápodos y los charranes enanos, pudieran volar muy pronto después de la eclosión. [8] [7]

No se conocen embriones de huevos de G. major , [9] pero generalmente se supone que fueron puestos por un tipo similar de ave. [7]

Nidos

Los huevos de Gobioolithus probablemente fueron puestos en nidos abiertos en las orillas de ríos o lagos efímeros , que con frecuencia podían inundar las áreas de anidación y enterrar los huevos. [3] [7] La ​​distribución de los huevos sugiere que tuvieron un sitio de anidación colonial a largo plazo en la localidad de Khermeen Tsav en la Formación Barun Goyot. [10] [7] En la localidad de Bayn-Dzak, los huevos suelen estar dispuestos en nidadas, mientras que en otros lugares están dispersos al azar, cada uno orientado casi verticalmente en el sustrato. [3] Los huevos solitarios pueden haber sido puestos y enterrados individualmente, de manera similar a los hábitos de anidación de los megápodos modernos. También es posible que originalmente fueran puestos en nidadas, pero las inundaciones los separaron y los depositaron verticalmente a medida que bajaba el nivel del agua. El daño por agua también explicaría por qué las conchas de Gobioolithus suelen estar muy recristalizadas. [3] [7]

Clasificación

Según el sistema parataxonómico utilizado para clasificar los huevos fósiles, Gobioolithus se clasifica en la oofamilia Gobioolithidae, que, a su vez, se clasifica en el morfotipo prismático (también llamado morfotipo neognato ) del tipo básico ornitoide. [10] Un análisis cladístico realizado por Varricchio y Barta (2015) (en la foto de abajo) encontró que Gobioolithus era un taxón hermano de Styloolithus . Sin embargo, consideraron que Styloolithus era lo suficientemente diferente de Gobioolithus como para justificar su exclusión de Gobioolithidae. [1]

Distribución

El Gobioolithus se encuentra en el desierto de Gobi, en Mongolia . Más específicamente, los fósiles se encuentran en las formaciones Barun Goyot y Djadokhta de la cuenca de Nemegt , que datan del Cretácico superior . [2] [1]

Historia

Numerosos fósiles, incluidos especímenes de Gobioolithus , fueron descubiertos y recolectados por las expediciones de búsqueda de fósiles polaco-mongoles en el desierto de Gobi de 1963 a 1971 y por las expediciones soviético-mongoles entre 1969 y 1996. Estos fósiles fueron llevados al Instituto de Paleobiología de la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia y al Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias en Moscú. [3] [11] Los huevos ahora clasificados como Gobioolithus fueron analizados por primera vez en 1981 por el paleontólogo polaco Andrzej Elżanowski , quien describió varios embriones de aves bien desarrollados dentro de algunos de los huevos fósiles alojados en Varsovia. Los identificó como los más similares a Gobipteryx minuta , [8] por lo que los científicos comenzaron a referirse a ellos como " huevos de Gobipteryx ". [2]

En 1991, el paleontólogo ruso Konstantin Mikhailov introdujo el sistema parataxonómico moderno utilizado para clasificar los huevos fósiles. Si bien no les dio a los huevos de " Gobipteryx " un nombre formal bajo este esquema de clasificación, sí los asignó al morfotipo prismático en el tipo básico ornitoideo. Creía que eran huevos de paleognatos voladores , pero probablemente no de Gobipteryx (que entonces se consideraba un paleognato). [10] En el mismo año, el paleontólogo polaco Karol Sabath revisó toda la colección de huevos fósiles descubiertos en las expediciones polacas, incluidos los huevos de Gobioolithus aún sin nombre . Siguiendo a Elżanowski, los refirió a Gobipteryx , aunque solo de manera tentativa porque en ese momento los estudios en curso de huevos similares encontrados en las expediciones soviéticas pusieron en duda esta clasificación. [11]

En 1994, Mikhailov, trabajando con Sabath y Kurzanov, dividió los huevos de " Gobipteryx " mongol en dos grupos informales: G1, que contiene los huevos más pequeños (incluidos los que tienen embriones descritos por Elżanowski), y G2 para los huevos más grandes. [3] Dos años más tarde, Mikhailov pasó a clasificar estos huevos parataxonómicamente como una nueva oofamilia, Gobioolithidae, que contiene el único oógeno Gobioolithus , con dos ooespecies: G. minor y G. major , correspondientes a G1 y G2, respectivamente. [2] En 2013, Kurochkin , Chatterjee y Mikhailov describieron un nuevo género y especie de ave, Gobipipus reshetovi , basándose en los embriones dentro de los huevos de Gobioolithus . Clasificaron a Gobipipus como una enantiornitina . [7] En 2015, algunos de los especímenes de huevos más grandes previamente asignados a G. major fueron trasladados a su propio oógeno y ooespecie nuevos, Styloolithus sabathi . [1]

Referencias

  1. ^ abcdefg Varricchio, David J.; Barta, Daniel E. (2015). "Revisando los" huevos de aves más grandes "de Sabath del Cretácico de Gobi". Acta Paleontológica Polonica . 60 (1): 11–25. doi : 10.4202/app.00085.2014 .
  2. ^ abcd Mikhailov, Konstantin (1996). "Huevos de aves en el Cretácico superior de Mongolia". Revista Paleontológica . 30 (1): 114–116.
  3. ^ abcdefg Mikhailov, Konstantin; Sabath, Karol; Kurzanov, Sergey (1994). "Huevos y nidos del Cretácico de Mongolia". En Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; Horner, John R. (eds.). Huevos y crías de dinosaurio . Cambridge University Press. págs. 88–115. ISBN 978-0-521-44342-5.
  4. ^ Wilson, Laura E.; Chin, Karen; Jackson, Frankie D.; Bray, Emily S. "II. Morfología y estructura de la cáscara de huevo". Exhibiciones en línea de la UCMP: cáscara de huevo fósil . Consultado el 16 de abril de 2016 .
  5. ^ Mikhailov, Konstantin (2014). "Estructura de la cáscara de huevo, parataxonomía y análisis filogenético: algunas notas sobre artículos publicados entre 2002 y 2011". Biología histórica . 26 (2): 144–154. Bibcode :2014HBio...26..144M. doi :10.1080/08912963.2013.829824. S2CID  84878973.
  6. ^ Carpenter, Kenneth (1999). "Cómo estudiar un huevo fósil". Huevos, nidos y crías de dinosaurio: una mirada a la reproducción de los dinosaurios (La vida del pasado) . Bloomington, Indiana: Indiana University Press. pp. 122–144. ISBN 978-0-253-33497-8.
  7. ^ abcdefgh Kurochkin, Evgeny; Chatterjee, Sankar; Mikhailov, Konstantin (2013). "Un ave enantiornitina embrionaria y huevos asociados del Cretácico de Mongolia". Revista Paleontológica . 47 (11): 1252–1269. Código Bibliográfico :2013PalJ...47.1252K. doi :10.1134/s0031030113110087. S2CID  86747842.
  8. ^ ab Elżanowski, Andrzej (1981). «Esqueletos embrionarios de aves del Cretácico tardío de Mongolia» (PDF) . Palaeontologia Polonica . 42 : 147–179. Archivado desde el original (PDF) el 2016-04-12 . Consultado el 2016-04-10 .
  9. ^ Varricchio, DJ; Jackson, FD (2004). "Una evaluación filogenética de los huevos prismáticos de dinosaurio de la Formación Two Medicine del Cretácico de Montana". Revista de Paleontología de Vertebrados . 24 (4): 931–937. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0931:apaopd]2.0.co;2. S2CID  85987939.
  10. ^ abc Mikhailov, Konstantin E. (1991). "Clasificación de cáscaras de huevos fósiles de vertebrados amnióticos". Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 193–238.
  11. ^ ab Sabath, Karol (1991). "Huevos amnióticos del Cretácico superior del desierto de Gobi" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 151–192.