Gen del factor de crecimiento de fibroblastos
El factor de crecimiento de fibroblastos 4 es una proteína que en los humanos está codificada por el gen FGF4 . [5] [6]
La proteína codificada por este gen es un miembro de la familia del factor de crecimiento de fibroblastos (FGF). Los miembros de la familia FGF poseen amplias actividades mitogénicas y de supervivencia celular y están involucrados en una variedad de procesos biológicos que incluyen el desarrollo embrionario, el crecimiento celular, la morfogénesis , la reparación de tejidos, el crecimiento tumoral y la invasión. Este gen fue identificado por su actividad transformadora oncogénica. Este gen y FGF3 , otro factor de crecimiento oncogénico, están ubicados cerca del cromosoma 11. La coamplificación de ambos genes se encontró en varios tipos de tumores humanos. Los estudios sobre el homólogo de ratón sugirieron una función en la morfogénesis ósea y el desarrollo de las extremidades a través de la vía de señalización Sonic Hedgehog ( SHH ). [6]
Función
Durante el desarrollo embrionario, la proteína FGF4 de 21 kD funciona como una molécula de señalización que está involucrada en muchos procesos importantes. [7] [8] Los estudios que utilizaron ratones knock out del gen Fgf4 mostraron defectos de desarrollo en embriones tanto in vivo como in vitro, revelando que FGF4 facilita la supervivencia y el crecimiento de la masa celular interna durante la fase de desarrollo postimplantación al actuar como un ligando autocrino o paracrino. [7] Los FGF producidos en la cresta ectodérmica apical (AER) son críticos para el crecimiento adecuado de las extremidades anteriores y posteriores. [9] La señalización de FGF en la AER está involucrada en la regulación del número de dígitos de las extremidades y la muerte celular en el mesénquima interdigital . [10] Cuando se alteran la dinámica de señalización de FGF y los procesos reguladores, pueden ocurrir polidactilia postaxial y sindactilia cutánea, dos anomalías fenotípicas conocidas colectivamente como polisindactilia , en las extremidades. La polisindactilia se observa cuando se expresa un exceso de Fgf4 en los brotes de las extremidades de ratones de tipo salvaje. En los brotes de las extremidades mutantes que no expresan Fgf8 , la expresión de Fgf4 todavía da como resultado polisindactilia, pero Fgf4 también puede rescatar todos los defectos esqueléticos que surgen de la falta de Fgf8. Por lo tanto, el gen Fgf4 compensa la pérdida del gen Fgf8, revelando que FGF4 y FGF8 realizan funciones similares en el patrón del esqueleto de las extremidades y el desarrollo de las extremidades. [10] Los estudios de embriones de pez cebra con derribo de Fgf4 demostraron que cuando se inhibe la señalización de Fgf4, se produce un patrón aleatorio de izquierda a derecha del hígado, páncreas y corazón, lo que demuestra que Fgf4 es un gen crucial involucrado en el desarrollo del patrón de izquierda a derecha de los órganos viscerales. Además, a diferencia del papel del FGF4 en el desarrollo de las extremidades, el FGF4 y el FGF8 tienen papeles distintos y funcionan de forma independiente en el proceso de formación de patrones de izquierda a derecha en los órganos viscerales. [11]
También se ha demostrado que la vía de señalización del FGF impulsa la identidad del intestino posterior durante el desarrollo gastrointestinal, y la regulación positiva del FGF4 en células madre pluripotentes se ha utilizado para dirigir su diferenciación para la generación de organoides intestinales y tejidos in vitro. [12]
Retrógenes del FGF4
En los caninos, la inserción del retrógen FGF4 en el cromosoma 18 está involucrada en el fenotipo de patas cortas. [13] Este sigue siendo un miembro de la familia de genes FGF4. El factor de crecimiento de fibroblastos 4 es un gen codificador de proteínas, lo que significa que es una molécula de proteína estructural. [14] El papel biológico que desempeña FGF4-18 es importante en el desarrollo embriológico, específicamente en el crecimiento apropiado. En los caninos, la estructura de desarrollo a la que conduce este patrón de mutación del retrógen es el acortamiento de las patas debido a los defectos en la osificación endocondral. Estas mutaciones y anomalías de la señalización de FGF también están relacionadas en los humanos con el enanismo al impedir que los huesos crezcan hasta la longitud normal. [13] [15] Este retrógen FGF4 no solo en el cromosoma 18 sino también en el 12 conduce a extremidades acortadas y vértebras anormales asociadas con la enfermedad del disco intervertebral. La investigación realizada en la Universidad de California-Davis ha descubierto que el retrógen FGF4 en el cromosoma 12 también se atribuye a las patas cortas y al disco intervertebral anormal que se degenera. [13] Este retrogen FGF4-12 particular en los caninos conduce al fenotipo de miembros cortos a partir de huesos largos acortados displásicos, degeneración prematura y calcificación del disco intervertebral; lo que da una susceptibilidad a la IVDD (enfermedad del disco intervertebral). [13] [15]
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