Exoneura robusta es una especie de abeja alodapína eusocial primitiva , perteneciente al género comúnmente conocido como "abejas de la caña". Su nombre común deriva de su uso de la médula blanda de las frondas de helecho muertas como material de anidación. Son nativas del sureste de Australia, y viven tanto enhábitats montañosos como de brezales . E. robusta no tiene un patrón fijo de sociabilidad , sino que son capaces de adaptar su estrategia social a diferentes entornos. Si bien normalmente son univoltinas (producen una cría por temporada), las poblaciones que viven en hábitats más cálidos (como los de los brezales de latitudes más altas) son capaces de producir dos crías por temporada. Esto conduce a la incidencia de la crianza entre hermanos y el comportamiento eusocial . E. robusta carece de castas morfológicas estrictas, lo que permite su comportamiento social plástico y sus jerarquías de dominancia.
Exoneura robusta es una especie de abeja australiana de la familia de las abejas alodapinas. [1] La zoóloga estadounidense Theodore Dru Alison Cockerell describió por primera vez a E. robusta en 1922. Pertenece a la familia Apidae dentro del orden Hymenoptera , que consiste en hormigas, avispas, moscas sierra y abejas. La especie fue inicialmente clasificada como la población de montaña de Exoneura bicolor , pero más recientemente fue reclasificada como E. robusta . [2] Las abejas del género Exoneura son comúnmente llamadas "abejas de caña", debido al sustrato en el que construyen sus nidos. [3]
E. robusta tiene cabeza y tórax negros y abdomen naranja-marrón. Sus patas son de color amarillo-naranja y tienen alas traseras. Son capaces de dar un pequeño aguijón. [3] Se pueden identificar por su sitio de anidación, ya que construyen sus nidos casi exclusivamente en las frondas muertas del helecho arbóreo Cyathea australis . [1] [4] Los nidos recién fundados se pueden identificar de un nido reutilizado debido a su apariencia limpia que muestra solo rastros de polen. Por el contrario, los nidos reutilizados tienen una coloración oscura causada por el envejecimiento del polen y el néctar de las actividades de crianza de cría del año anterior. [5]
E. robusta es originaria del sureste de Australia. [6] Se pueden encontrar tanto en hábitats montañosos como de brezales. En hábitats montañosos, construyen sus nidos en las frondas muertas de C. australis , mientras que en hábitats de brezales tienden a anidar en ramas de eucalipto . [1] Sus nidos se construyen en el centro medular de los tallos de las frondas y consisten en una única madriguera indivisa. [7] E. robusta es un polinizador importante en los bosques del sureste de Australia. Como se discutirá en detalle en una sección posterior, la sociabilidad de E. robusta está influenciada por su hábitat.
Los nuevos nidos se fundan solo durante un período de dos semanas a principios de la primavera. Estas abejas normalmente no se alejan mucho de su nido de nacimiento durante la colonización, lo que lleva a una baja tasa de dispersión . Un comportamiento inusual para la mayoría de las abejas, las colonias de E. robusta serán cofundadas por dos a ocho hembras. [7] Estas cofundadoras suelen estar relacionadas, pero si no hay parientes disponibles, cofundarán una colonia con hembras no relacionadas. [5] La puesta de huevos ocurre durante el final del invierno y durante toda la primavera, y los nuevos adultos emergen de sus pupas (eclose) durante el verano. [1] Los adultos hibernan y los nidos pueden ser reutilizados durante seis a diez años por los descendientes de los fundadores. [7] E. robusta es generalmente univoltina , lo que significa que produce solo una cría por temporada. Sin embargo, esto depende del hábitat, que se discutirá en una sección posterior. Los tamaños de las colonias tienden a ser pequeños, con un nido promedio que contiene 6,7 crías. Las hembras más productivas producen un promedio de 4,7 crías en una temporada. [5]
E. robusta tiene un comportamiento muy adaptable ( plástico ) en comparación con otras especies de abejas. No tienen castas morfológicas y las hembras tienen la opción de anidar solas o en grupos. [5] Sin embargo, en colonias más grandes muestran una diferenciación conductual en la que los miembros de la colonia se especializarán como guardianes, nodrizas o recolectores. Es importante señalar que estas diferencias son conductuales, no morfológicas, lo que significa que cada miembro de la colonia tiene la capacidad biológica para realizar cualquier función. [2] La estructura social de E. robusta es polifénica , lo que significa que pueden surgir diferentes fenotipos conductuales del mismo genotipo en función de las condiciones ambientales. Dependiendo del hábitat, estas abejas pueden exhibir una estructura de colonia solitaria, semisocial , cuasisocial o eusocial . El tipo de sociabilidad que se encuentra en esta especie de abeja depende en gran medida del número de crías producidas por temporada. En la mayoría de los casos, solo se produce una cría por temporada, lo que conduce a una organización cuasisocial. Sin embargo, se ha demostrado que algunas poblaciones de brezales producen dos crías por temporada, lo que permite la incidencia de la crianza entre hermanos y, por lo tanto, la presencia de eusocialidad. [1] Esencialmente, el polifenismo social permite a E. robusta responder a entornos cambiantes manteniendo su comportamiento plástico .
En los nidos recién fundados no se dan jerarquías reproductivas , mientras que en los nidos reutilizados se desarrolla una estructura de dominancia social. En los nidos recién fundados se encuentra una organización cuasisocial en la que todos los miembros fundadores son reproductivos y no existe una jerarquía social. Una vez que un nido entra en su segundo año o más de uso, la primera hembra en eclosionar asume un estatus reproductivamente dominante, lo que da como resultado una organización semisocial. [5] Esta diferencia en la tasa de eclosión puede ser de tan solo unos pocos días; una hembra que emerge de su pupa solo un día antes que las otras crías en el nido es suficiente para establecer la jerarquía reproductiva. Las hembras que eclosionan más tarde tienden a convertirse en recolectoras y tendrán tasas de mortalidad más altas que las hembras reproductivas. Las hembras que eclosionan primero asumen un papel de guardianas, lo que aumenta su riesgo de peligro por parte de depredadores y competidores en la entrada del nido. Sin embargo, el mayor riesgo de la guardia es beneficioso para las hembras reproductivamente dominantes porque les permite regular la reproducción de sus compañeras de nido. Los dominantes tienen muchas menos probabilidades de permitir que una hembra regrese al nido después de que haya interactuado con un macho extraño. [4] En contraste, no se ha observado el desalojo del nido en nidos recién fundados porque las cofundadoras se comportan de manera igualitaria y cooperativa. [5] Se ha sugerido que los dominantes controlan la reproducción en compañeros de nido a través de señales feromonales que inhiben el desarrollo de los ovarios en las hembras no dominantes. [5] Dado que el estado reproductivo no se confiere a través de diferencias morfológicas estrictas, una hembra dominante es capaz de transmitir su estado dominante a sus hijas a través de sus propios comportamientos. Al evitar que sus compañeras de nido se reproduzcan mediante la protección del nido (o expulsándolas si lo hacen), puede asegurarse de que sus hijas sean las primeras en eclosionar y, por lo tanto, obtengan el estado dominante como ella. Los reproductores secundarios o bien pondrán sus huevos inseminados más tarde, lo que hará que sus hijas también se conviertan en secundarias, o pondrán huevos no inseminados que se convertirán en machos que no compiten por el dominio. Una razón por la que los subordinados pueden aceptar este sistema es que la vida en grupo es muy importante en E. robusta. Por lo tanto, puede ser más rentable para un subordinado abstenerse de aparearse, permanecer en el nido y producir hijos en lugar de tratar de fundar un nuevo nido en solitario. [4]
Una de las preguntas que se plantean con la expulsión de las hembras inseminadas es por qué los machos de E. robusta producen un olor característico. Si este olor característico es lo que impide que las hembras subordinadas vuelvan a entrar en el nido, hipotéticamente tendría sentido que los machos no produjeran un olor característico para que la hembra pudiera criar a su descendencia dentro de la colonia. La explicación más probable es que el olor sea una consecuencia inevitable del apareamiento, una señal que no se puede evitar. Dado que las hembras se aparean solo una vez, no es en absoluto probable que el olor tenga algo que ver con disuadir a otros machos de aparearse con una determinada hembra. Otra posibilidad es que el olor característico sea lo que atrae a una hembra a aparearse con un macho en primer lugar, lo que lo hace absolutamente necesario. La presencia del olor podría ser adaptativa o podría ser un subproducto, no adaptativo para el macho productor. [4]
Debido a la jerarquía de dominancia encontrada en E. robusta , el sesgo reproductivo (la distribución desigual de la reproducción en un grupo) es común en nidos reutilizados. Los ovarios más desarrollados de las hembras dominantes les permiten producir más crías que las reproductoras secundarias. Un tercer tipo de hembra "obrera" tiene ovarios completamente subdesarrollados. El sesgo reproductivo ocurre menos cuando el parentesco es alto en una colonia de E. robusta . Tanto el modelo de tira y afloja como el de restricción del sesgo reproductivo son compatibles con este hallazgo. Ambos modelos predicen que los criadores dominantes no pueden controlar completamente la reproducción de los subordinados. [5] El modelo de restricción se aplica al sesgo reproductivo en nidos reutilizados porque los subordinados restringirán su reproducción para evitar el desalojo. Sin embargo, el modelo de restricción no explica el sesgo reproductivo en nidos nuevos donde no ocurren desalojos. [5] Normalmente, el sesgo reproductivo sería un buen indicador de aptitud , debido a un aumento en la descendencia total producida. Sin embargo, como el dominio se transmite de madre a hija a través del comportamiento, la desviación reproductiva por sí sola puede no determinar la aptitud. El número total de hijas producidas puede no traducirse en la mayor cantidad de genes que se transmiten, porque solo la producción de hembras dominantes aumenta significativamente la aptitud. [4]
La asignación de sexos en E. robusta está fuertemente influenciada por los beneficios de vivir en grupo. En E. robusta , la producción de crías aumenta con el número de adultos en la colonia. Se encontró que menos del 4% de las hembras anidan solitariamente, lo que apoya la idea de que la vida en grupo es muy importante para una crianza exitosa de las crías. [4] Los nidos tienden a contener pocas crías a la vez, y la proporción de sexos casi siempre está sesgada hacia las hembras, particularmente en nidos más pequeños. [5] Una colonia funcional está formada por hembras trabajadoras (los machos no trabajan), por lo que solo las hijas pueden aumentar la productividad de una colonia. Por lo general, se producirán más machos en una cría más grande, porque se pueden producir suficientes hijas sin necesidad de una proporción de sexos sesgada. [2] Las ventajas de una alta proporción de sexos de hembras incluyen la partición del trabajo entre las hembras compañeras de nido, como la búsqueda de alimento, la lactancia y la vigilancia. Un mayor número de hembras puede incrementar la producción de cría mediante la presencia constante de un guardián, porque la depredación por parte de las hormigas puede eliminar por completo la cría en un nido sin vigilancia. [2]
Las colonias de E. robusta suelen ser fundadas por múltiples hembras, lo que significa que las crías de una colonia no están tan estrechamente relacionadas como se observa en las abejas eusociales. Se ha descubierto que el parentesco entre las abejas inmaduras dentro de las colonias es de 0,439, que es significativamente menor que el parentesco esperado de 0,75 en el caso de la haplodiploidía con reinas únicas que se aparearon una vez. Esto respalda la observación de que los nidos son fundados por múltiples hembras, ya que ninguna abeja o avispa eusocial primitiva se multiplica. El parentesco entre las abejas inmaduras es mayor que entre las abejas adultas (que se encontró que era de 0,41 en un estudio), lo que sugiere que algunas de las abejas adultas en una colonia migraron de otro nido. [5] [7] Se ha descubierto que el parentesco entre las hembras que fundan un nuevo nido juntas es tan alto como 0,6. [4]
La importancia de la vida en grupo en E. robusta ayuda a explicar tanto el parentesco encontrado dentro de las colonias como su falta de discriminación de parentesco . Las hembras prefieren anidar con parientes, pero anidarán con individuos no relacionados cuando no haya parientes disponibles. Las hembras tienden a fundar nuevos nidos con hembras con las que crecieron, independientemente de si están relacionadas o no. [5] No parece haber ningún dispositivo de reconocimiento de parentesco en E. robusta . Esto podría deberse a que el tratamiento diferencial de los miembros de la colonia basado en el parentesco en realidad reduciría la eficiencia de la colonia, ya que se perdería tiempo en determinar el parentesco. Por lo tanto, si el reconocimiento de parentesco redujera la aptitud de todos los miembros de la colonia, se seleccionaría el tratamiento igualitario de todos los miembros de la colonia. [6] Este es el caso en E. robusta , donde los beneficios de vivir en grupo superan los costos de ayudar a los compañeros de nido no relacionados. Otra razón potencial por la que no se desarrollaron dispositivos de reconocimiento de parentesco en esta especie es porque el costo de que las obreras rechacen accidentalmente a los parientes sería mayor que los beneficios de rechazar con éxito a los no parientes. Sin embargo, como se ha comentado anteriormente, existe una tasa relativamente alta de parentesco dentro de los nidos. [6]
E. robusta es comúnmente parasitada por Inquilina schwarzi , una especie de abejas parásitas inquilinas . Debido a la falta de un sistema de castas rígido en E. robusta , es más fácil para I. schwarzi integrarse dentro de la colonia. La estructura del nido también es aprovechada por este parásito. Debido a que la cría se cría en un túnel comunal, las hembras no pueden restringir la alimentación solo a su propia descendencia. [8] Debido a la naturaleza comunal de la crianza de la cría, es bastante fácil para I. schwarzi agregar sus huevos al túnel común. Los nidos más largos (que son más viejos) tienen más probabilidades de ser parasitados. Esto puede deberse al hecho de que un nido más viejo simplemente tiene una mayor probabilidad acumulada de ser parasitado. También puede deberse a que los nidos más grandes tienen un olor más fuerte y, por lo tanto, son más fáciles de localizar. Otra razón podría ser que I. schwarzi busca nidos más viejos porque es más probable que tengan mayores cantidades de recursos. La parasitación por I. schwarzi tiene múltiples efectos en el comportamiento de E. robusta . En primer lugar, los nidos parasitados tienden a tener un mayor tamaño después de la dispersión, lo que sugiere que el parásito reduce la tasa de dispersión del hospedador [8]. Esto sería beneficioso para el parásito porque más hospedadores significa una mayor cantidad de recursos producidos, y si la colonia permanece intacta, el parásito no tiene que moverse. Durante la primavera, I. schwarzi en realidad altera la jerarquía de dominancia de una manera que la hace menos rígida. [8] I. schwarzi generalmente esperará hasta que los huevos del hospedador hayan sido puestos antes de poner los suyos, de modo que el olor de sus huevos quede enmascarado y sea más difícil de detectar. Generalmente, I. schwarzi tiende a tener el menor impacto posible en las colonias de E. robusta porque la supervivencia del parásito depende de la supervivencia del hospedador. Sin embargo, los parásitos agregan suficientes huevos como para ejercer presión adicional sobre los recursos de la colonia. [8]