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Evento límite entre el Cenomaniano y el Turoniano

El evento límite Cenomaniano-Turoniano , también conocido como extinción Cenomaniano-Turoniano , Evento Anóxico Oceánico Cenomaniano-Turoniano ( OAE 2), y también conocido como Evento o Nivel Bonarelli , [2] fue un evento de extinción anóxica en el período Cretácico . El evento anóxico oceánico Cenomaniano-Turoniano se considera el evento anóxico oceánico verdaderamente global más reciente en la historia geológica de la Tierra. [3] Hubo una gran perturbación del ciclo del carbono durante este período de tiempo, [4] significada por una gran excursión positiva de isótopos de carbono. [5] [6] [7] Sin embargo, aparte de la perturbación del ciclo del carbono , también hubo grandes perturbaciones en los ciclos del nitrógeno , [ 8] oxígeno , [9] fósforo , [10] [11] [12] azufre , [13] y hierro del océano . [14]

Fondo

Las etapas Cenomaniana y Turoniana fueron observadas por primera vez por D'Orbigny entre 1843 y 1852. La sección tipo global para este límite se encuentra en el Miembro de Caliza Bridge Creek de la Formación Greenhorn cerca de Pueblo, Colorado , que están estratificadas con la firma orbital de Milankovitch . Aquí, se muestra claramente un evento de isótopos de carbono positivos, aunque no está presente nada de la característica pizarra negra rica en materia orgánica . Se ha estimado que el cambio de isótopos duró aproximadamente 850.000 años más que el evento de pizarra negra, lo que puede ser la causa de esta anomalía en la sección tipo de Colorado . [15] Un intervalo OAE2 significativamente expandido del sur del Tíbet documenta estructuras completas, más detalladas y a mayor escala de la excursión de isótopos de carbono positivos que contiene múltiples etapas de isótopos de carbono de plazo más corto que suman una duración total de 820 ±25 ka. [16]

El nivel también se conoce como el Evento Bonarelli debido a la capa de 1 a 2 metros (3 pies 3 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de pizarra negra gruesa que marca el límite y fue estudiada por primera vez por Guido Bonarelli  [it] en 1891. [17] Se caracteriza por intercalaciones de pizarra negra, sílex y arenas radiolarias y se estima que abarca un intervalo de 400.000 años. No existen foraminíferos planctónicos en este Nivel Bonarelli, y la presencia de radiolarios en esta sección indica una productividad relativamente alta y una disponibilidad de nutrientes. [18] En la vía marítima interior occidental , el evento límite Cenomaniano-Turoniano está asociado con la Zona Bentónica, caracterizada por una mayor densidad de foraminíferos bentónicos en relación con los foraminíferos planctónicos, aunque el momento de la aparición de la Zona Bentónica no es uniformemente sincrónico con el inicio del evento anóxico oceánico y, por lo tanto, no se puede utilizar para demarcar consistentemente su comienzo. [19]

Cronología

En 2009, Selby et al. concluyeron que la OAE 2 ocurrió hace aproximadamente 91,5 ± 8,6 Ma, [20] aunque las estimaciones publicadas por Leckie et al. (2002) dan 93-94 Ma. [21] El límite Cenomaniano-Turoniano se ha refinado en 2012 a 93,9 ± 0,15 Ma. [22] La duración total de la OAE2 se ha estimado en 0,9 Myr, [23] 0,82 ± 0,025 Myr, [16] o 0,71 ± 0,17 Myr. [24] En latitudes altas, el evento duró menos tiempo: solo ~600 Myr. [25]

Los patrones de biodiversidad de los foraminíferos planctónicos indican que la extinción del Cenomaniano-Turoniense ocurrió en cinco fases. La Fase I, que tuvo lugar entre 313.000 y 55.000 años antes del inicio del evento anóxico, fue testigo de una columna de agua estratificada y una alta diversidad de foraminíferos planctónicos, lo que sugiere un ambiente marino estable. La Fase II, caracterizada por perturbaciones ambientales significativas, duró desde 55.000 años antes de OAE2 hasta su inicio y fue testigo de una disminución de rotalipóridos y heterohelícidos, un cenit de schackoinidos y hedbergélidos, un "eclipse de formas grandes" durante el cual desaparecieron los foraminíferos que superaban los 150 micrones y el comienzo de una tendencia al enanismo entre muchos foraminíferos. Esta fase también vio una zona de mínimo de oxígeno mejorada y un aumento de la productividad en las aguas superficiales. La fase III duró entre 100.000 y 900.000 años y coincidió con la deposición del nivel Bonarelli, en la que se observó una proliferación extensa de radiolarios, lo que indica condiciones extremadamente eutróficas. La fase IV duró alrededor de 35.000 años y fue más notable por el aumento de la abundancia de hedbergélidos y schackoínidos, siendo extremadamente similar a la fase II, con la principal diferencia de que los rotalipóridos estaban ausentes en la fase IV. La fase V fue un intervalo de recuperación que duró 118.000 años y marcó el final del "eclipse de formas grandes" que comenzó en la fase II; los heterohelícidos y hedbergélidos se mantuvieron en abundancia durante esta fase, lo que indica una perturbación ambiental continua durante esta fase. [26]

Causas

Cambio climático

La Tierra se calentó notablemente justo antes del comienzo de la OAE2. [27] El intervalo Cenomaniano-Turoniano representa uno de los intervalos más cálidos de todo el eón Fanerozoico , [28] y ostentaba las mayores concentraciones de dióxido de carbono del período Cretácico. [29] Incluso antes de la OAE2, durante el Cenomaniano tardío, las temperaturas superficiales de los mares tropicales (TSM) eran muy cálidas, alrededor de 27-29 °C. [30] El inicio de la OAE2 coincidió con un aumento de 4-5 °C en las temperaturas de los mares de la plataforma. [31] Se ha estimado de manera conservadora que las TSM tropicales medias durante la OAE2 fueron de al menos 30 °C, pero pueden haber llegado a 36 °C. [32] Las TSM mínimas en los océanos de latitudes medias fueron >20 °C. [33] Este calor excepcional persistió hasta el límite entre el Turoniense y el Coniaciano. [34]

Una posible causa de este efecto invernadero fue el vulcanismo suboceánico. A mediados del período Cretácico, la tasa de producción de la corteza alcanzó un pico, que puede haber estado relacionado con el rifting del recién formado Océano Atlántico. [35] También fue causado por el derretimiento generalizado de las columnas de manto caliente debajo de la corteza oceánica , en la base de la litosfera , que puede haber resultado en el engrosamiento de la corteza oceánica en los océanos Pacífico e Índico . El vulcanismo resultante habría enviado grandes cantidades de dióxido de carbono a la atmósfera, lo que llevó a un aumento de las temperaturas globales. La liberación de gases de efecto invernadero se incrementó aún más por la desgasificación de sedimentos ricos en materia orgánica en los que se introdujeron los umbrales volcánicos. [36] Varios eventos independientes relacionados con las grandes provincias ígneas (LIP) ocurrieron alrededor de la época de OAE2. Una multitud de LIP estuvieron activos durante OAE2: Madagascar , [37] [38] el Caribe , [39] [40] [41] Gorgona, [42] Ontong Java , [37] y los LIP del Alto Ártico . [43] [44] [45] La abundancia de LIP en este momento refleja un importante vuelco en la convección del manto. [46] Se han encontrado metales traza como cromo (Cr), escandio (Sc), cobre (Cu) y cobalto (Co) en el límite Cenomaniano-Turoniano, lo que sugiere que un LIP podría haber sido una de las principales causas básicas involucradas en la contribución del evento. [47] El momento del pico en la concentración de metales traza coincide con la mitad del evento anóxico, lo que sugiere que los efectos de los LIP pueden haber ocurrido durante el evento, pero pueden no haber iniciado el evento. Otros estudios vincularon los isótopos de plomo (Pb) de OAE-2 con las LIP del Caribe-Colombia y Madagascar. [48] Una excursión de isótopos de osmio coetánea con OAE2 sugiere fuertemente el vulcanismo submarino como su causa; [49] en el Pacífico, un pico de osmio no radiogénico comenzó alrededor de 350 mil antes del inicio de OAE2 y terminó alrededor de 240 mil después del comienzo de OAE2; [50] los datos de isótopos de osmio de un intervalo OAE2 altamente expandido en el sur del Tíbet muestran múltiples excursiones de osmio con la más pronunciada retrasada respecto del inicio de OAE2 por ≈50 mil que probablemente estuvo relacionada con el cambio de conectividad oceánica en ~94,5 Ma. [51]Los datos de osmio también revelan que ocurrieron tres pulsos distintos de vulcanismo intenso ~60, ~270 y ~400 mil después del inicio de OAE2, prolongándolo. [52] Las excursiones positivas del isótopo de neodimio proporcionan indicaciones adicionales de vulcanismo generalizado como causa de OAE2. [53] Los enriquecimientos en zinc refuerzan aún más la existencia de vulcanismo hidrotermal extenso, [54] al igual que las excursiones negativas extremas de δ 53 Cr. [55] Se ha sugerido que la ausencia de anomalías de mercurio (Hg) geográficamente extendidas resultantes de OAE2 se debe al rango de dispersión limitado de este metal pesado por vulcanismo submarino. [56] Un estudio de modelado realizado en 2011 confirmó que es posible que una LIP haya iniciado el evento, ya que el modelo reveló que la cantidad máxima de desgasificación de dióxido de carbono de la desgasificación de LIP volcánica podría haber resultado en más del 90 por ciento de anoxia global en las profundidades oceánicas. [57]

Más tarde, cuando la anoxia se generalizó, la producción de óxido nitroso , un gas de efecto invernadero unas 265 veces más potente que el dióxido de carbono, aumentó drásticamente debido a las elevadas tasas de nitrificación y desnitrificación. Este poderoso mecanismo de retroalimentación positiva es lo que puede haber permitido que persistieran las temperaturas extremadamente altas a pesar del enterramiento de carbono orgánico sobrecargado asociado con los eventos anóxicos. [58]

Evento Plenus Cool

El enterramiento de carbono orgánico a gran escala actuó como un ciclo de retroalimentación negativa que mitigó parcialmente los efectos de calentamiento de la descarga volcánica de dióxido de carbono, lo que resultó en el Evento Plenus Cool durante la biozona de ammonites europeos Metoicoceras geslinianum . [59] Las temperaturas medias globales cayeron alrededor de 4 °C por debajo de lo que eran antes de OAE2. [30] Las temperaturas superficiales del mar ecuatoriales cayeron entre 2,5 y 5,5 °C. [60] Este evento de enfriamiento fue insuficiente para detener por completo el aumento de las temperaturas globales. Esta retroalimentación negativa finalmente fue anulada, ya que las temperaturas globales continuaron disparándose en sincronía con la liberación volcánica continua de dióxido de carbono después del Evento Plenus Cool, [59] aunque esta teoría ha sido criticada y el calentamiento después del Evento Plenus Cool se ha atribuido en cambio a una disminución de la erosión por silicato. [61]

Acidificación de los océanos

En los océanos, la emisión de SO2 , H2S , CO2 y halógenos habría aumentado la acidez del agua, causando la disolución de carbonato y una mayor liberación de dióxido de carbono. La evidencia de la acidificación de los océanos se puede obtener de los aumentos de δ 44/40 Ca coetáneos con el evento de extinción, [62] [63] [64] así como de la malformación de cocolitos y el enanismo. [65] Las litologías caracterizadas por bajas concentraciones de carbonato de calcio predominaron durante los intervalos de reducción de la profundidad de compensación de carbonato. [3] La acidificación de los océanos se vio exacerbada por un ciclo de retroalimentación positiva de aumento de la respiración heterotrófica en aguas altamente productivas biológicamente, lo que elevó las concentraciones de dióxido de carbono en el agua de mar y disminuyó aún más el pH. [66]

Anoxia y euxinia

Cuando la actividad volcánica disminuyó, este efecto invernadero descontrolado probablemente se habría revertido. El aumento del contenido de CO 2 de los océanos podría haber aumentado la productividad orgánica en las aguas superficiales del océano. El consumo de esta nueva vida orgánica abundante por bacterias aeróbicas produciría anoxia y extinción masiva . [67] Una aceleración del ciclo hidrológico inducida por temperaturas globales más cálidas impulsó mayores flujos de escorrentía de nutrientes hacia los océanos, impulsando la productividad primaria. [68] [69] [70] La perturbación ambiental global que resultó en estas condiciones aumentó las temperaturas atmosféricas y oceánicas. Las condiciones extremas de invernadero fomentaron la estratificación del océano . [71] Los sedimentos limítrofes muestran un enriquecimiento de oligoelementos y contienen valores elevados de δ 13 C. [4] [72] [73] La excursión positiva de δ 13 C encontrada en el límite Cenomaniano-Turoniano es uno de los principales eventos isotópicos de carbono del Mesozoico. Representa una de las mayores perturbaciones en el ciclo global del carbono de los últimos 110 millones de años. Esta excursión de δ 13 C indica un aumento significativo en la tasa de enterramiento de carbono orgánico, lo que indica la deposición y preservación generalizada de sedimentos ricos en carbono orgánico y que el océano estaba agotado de oxígeno en ese momento. [74] [75] [76] El agotamiento de manganeso en sedimentos correspondientes a OAE2 proporciona evidencia sólida adicional de un agotamiento severo de oxígeno en el fondo del agua. [54] Un aumento en la abundancia del foraminífero planctónico Heterohelix proporciona evidencia adicional de anoxia. [77] [52] Los elevados niveles resultantes de enterramiento de carbono explicarían la deposición de esquisto negro en las cuencas oceánicas. [72] [78] El proto-Atlántico Norte en particular fue un semillero de enterramiento de carbono durante OAE2 como lo fue en eventos anóxicos posteriores, menos severos. [79] Aunque la anoxia prevaleció durante todo el intervalo, hubo períodos transitorios de reoxigenación durante OAE2. [5]

La reducción de sulfato aumentó durante la OAE2, [14] causando que se produjera euxinia , un tipo de anoxia definida por la reducción de sulfato y la producción de sulfuro de hidrógeno, durante la OAE2, como lo revelaron las excursiones negativas de δ 53 Cr, [80] excursiones positivas de δ 98 Mo, [81] una reducción del molibdeno del agua de mar , [82] [83] y biomarcadores moleculares de bacterias verdes del azufre . [84] [85] [86] Aunque la euxinia no era poco común en la última parte del Cenomaniano, solo se expandió a la zona fótica durante la propia OAE2. [87]

La OAE2 comenzó en los márgenes meridionales del Atlántico protonorte, desde donde la anoxia se extendió al resto del Atlántico protonorte y luego a la vía marítima interior occidental (WIS) y los mares epicontinentales del Tetis occidental. [88] Las aguas anóxicas se extendieron rápidamente por toda la WIS debido a la transgresión marina y a una poderosa circulación ciclónica resultante de un desequilibrio entre la precipitación en el norte y la evaporación en el sur. [89] La anoxia fue especialmente intensa en el Mar del Norte oriental, evidenciada por sus valores muy positivos de δ 13 C. [90] Gracias a la afloración persistente, algunas regiones marinas, como el Atlántico sur, pudieron permanecer parcialmente oxigenadas al menos de forma intermitente. [91] De hecho, los estados redox de los océanos varían geográfica, batimétrica y temporalmente durante la OAE2. [92]

Ciclos de Milankovitch

Se ha planteado la hipótesis de que el evento límite Cenomaniano-Turoniano ocurrió durante un período de muy baja variabilidad en la insolación de la Tierra, que se ha teorizado como el resultado de nodos coincidentes en todos los parámetros orbitales. Salvo perturbaciones caóticas en las órbitas de la Tierra y Marte, la ocurrencia simultánea de nodos de excentricidad orbital , precesión axial y oblicuidad en la Tierra ocurre aproximadamente cada 2,45 millones de años. [93] Numerosos otros eventos anóxicos oceánicos ocurrieron a lo largo de las condiciones de invernadero extremadamente cálidas del Cretácico Medio, [94] y se ha sugerido que estos eventos anóxicos oceánicos del Cretácico Medio ocurrieron cíclicamente de acuerdo con los patrones del ciclo orbital. [93] Se ha argumentado que el Evento Cenomaniano medio (ECM), que ocurrió en la biozona de foraminíferos planctónicos Rotalipora cushmani , es otro ejemplo que apoya esta hipótesis de eventos anóxicos oceánicos regulares gobernados por ciclos de Milankovitch. [94] El MCE tuvo lugar aproximadamente 2,4 millones de años antes del evento anóxico oceánico Cenomaniano-Turoniano, aproximadamente en el momento en que se esperaría que ocurriera un evento anóxico dado tal ciclo. [93] La evidencia geoquímica de un núcleo de sedimento en la cuenca de Tarfaya es indicativa de la principal excursión isotópica positiva de carbono que ocurre durante un mínimo de excentricidad prolongado. Los cambios de isótopos de carbono de menor escala observados en este núcleo probablemente reflejaron variabilidad en la oblicuidad. [95] El sitio 1138 del programa de perforación oceánica en la meseta de Kerguelen arroja evidencia de una periodicidad de 20.000 a 70.000 años en los cambios en la sedimentación, lo que sugiere que la oblicuidad o la precesión gobernaron el entierro a gran escala del carbono orgánico. [96] Dentro de la excursión positiva de δ 13 C de OAE2, la variabilidad de isótopos de carbono de escala de excentricidad corta está documentada en un intervalo de OAE2 significativamente expandido desde el sur del Tíbet; [16] Las excursiones periódicas negativas de δ 13 C marcadas por el corto ciclo de excentricidad también son fácilmente detectables en el suroeste de Utah. [97]

Reciclaje mejorado de fósforo

La capacidad de retención de fósforo de los sedimentos del fondo marino disminuyó durante la OAE2, [10] [98] revelado por una disminución en las especies reactivas de fósforo dentro de los sedimentos de la OAE2. [99] La mineralización del fósforo del fondo marino en apatita se vio inhibida por el pH significativamente más bajo del agua de mar y las temperaturas mucho más cálidas durante el Cenomaniano y el Turoniano en comparación con la actualidad, lo que significó que significativamente más fósforo se recicló de nuevo en el agua del océano después de depositarse en el fondo marino durante este tiempo. Esto habría intensificado un ciclo de retroalimentación positiva en el que el fósforo se recicla más rápido en agua de mar anóxica en comparación con el agua rica en oxígeno, lo que a su vez fertiliza el agua, causa un aumento de la eutrofización y agota aún más el oxígeno del agua de mar. [11] La afluencia de sulfato erupcionado volcánicamente y meteorizado químicamente al océano también inhibió el entierro de fósforo al aumentar la producción de sulfuro de hidrógeno, [100] que dificulta el entierro de fósforo a través de la sorción a fases de oxihidróxido de hierro. [13] La OAE2 puede haber ocurrido durante un pico en un ciclo de 5-6 Myr que rige la disponibilidad de fósforo; en este y otros picos de esta oscilación, un aumento en la meteorización química habría aumentado el inventario de fósforo marino y provocado un ciclo de retroalimentación positiva de aumento de la productividad, anoxia y reciclaje de fósforo que solo terminó con una retroalimentación negativa de aumento de la oxigenación atmosférica y la actividad de incendios forestales que disminuyó la meteorización química, una retroalimentación que operó en una escala de tiempo mucho más larga. [12] El reciclaje mejorado del fósforo habría resultado en una abundancia de bacterias fijadoras de nitrógeno , aumentando la disponibilidad de otro nutriente limitante y sobrecargando la productividad primaria a través de la fijación de nitrógeno . [101] La relación entre nitrógeno biodisponible y fósforo biodisponible, que es de 16:1 en la actualidad, cayó precipitadamente a medida que el océano pasó de ser óxico y dominado por nitratos a anóxico y dominado por amonio. [58] Se creó un potente ciclo de retroalimentación de fijación de nitrógeno, productividad, desoxigenación, eliminación de nitrógeno y reciclaje de fósforo. [8] Los hopanoides bacterianos indican que las poblaciones de cianobacterias fijadoras de nitrógeno fueron altas durante OAE2, lo que proporcionó un rico suministro de nitratos y nitritos. [102] Los valores negativos de δ15N revelan el predominio del amonio a través de ciclos de nutrientes regenerativos en el proto-Atlántico Norte. [103]

Disminución de la oxidación del sulfuro.

En la actualidad, la oxidación del sulfuro con nitrato impide que las aguas sulfúricas se propaguen por toda la columna de agua. Sin embargo, durante la OAE2, el inventario de nitrato en el agua de mar fue menor, lo que significa que la oxidación quimiolitoautotrófica de sulfuros con nitratos fue ineficiente para prevenir la propagación de la euxinia. [104]

Aumento del nivel del mar

Una transgresión marina en el Cenomaniano más reciente resultó en un aumento de la profundidad media del agua, lo que hizo que el agua de mar se volviera menos eutrófica en mares epicontinentales poco profundos. Se ha sugerido que los cambios en la biota marina en esos mares epicontinentales se deben más a cambios en la profundidad del agua que a la anoxia. [105] El aumento del nivel del mar también contribuyó a la anoxia al transportar materia vegetal terrestre desde tierras inundadas hacia el mar, lo que proporcionó una fuente abundante de sustento para los microorganismos eutrofizantes. [106]

Efectos geológicos

Deposición de fosfato

En la cuenca cretácica de Bohemia se produjo un fenómeno fosfórico durante el pico de anoxia oceánica. La liberación de fósforo en el ambiente de agua intersticial, varios centímetros por debajo de la interfaz entre los sedimentos del fondo marino y la columna de agua, permitió la precipitación de fosfato a través de la mediación biológica de microorganismos. [107]

Aumento de la erosión

Las proporciones de isótopos de estroncio y calcio indican que la meteorización de silicatos aumentó a lo largo de la OAE2. Debido a su eficacia como sumidero de carbono en escalas de tiempo geológicas, el aumento en el secuestro de dióxido de carbono por la litosfera puede haber ayudado a estabilizar las temperaturas globales después de que estas se dispararan. [108] Particularmente en latitudes altas, donde el aumento en la meteorización fue muy pronunciado. [109]

Efectos bióticos

Cambios en la biodiversidad oceánica y sus implicaciones

Aunque algunos estudios tempranos sugirieron que la disminución de la biodiversidad marina observada durante la transición Cenomaniano-Turoniano no fue una extinción real sino que representó un artefacto de preservación, [110] trabajos recientes confirman que los vertebrados, [111] los invertebrados, [112] y los microbios experimentaron extinciones significativas . [113]

El evento provocó la extinción de los pliosaurios y de la mayoría de los ictiosaurios . Los coracoides de la era Maastrichtiana fueron interpretados por algunos autores como pertenecientes a los ictiosaurios, pero desde entonces se han interpretado como elementos de plesiosaurios . [114] Los dolicosáuridos se volvieron raros después de OAE2, mientras que la diversidad de mosasauroideos floreció después de ella. [115] Los tetisuquios experimentaron una importante renovación faunística, y los tetisuquios post-OAE2 tendieron a habitar ambientes más cálidos en comparación con los tetisuquios pre-OAE2. [111]

Aunque la causa aún es incierta, el resultado dejó a los océanos de la Tierra sin oxígeno durante casi medio millón de años, causando la extinción de aproximadamente el 27 por ciento de los invertebrados marinos , incluidos ciertos foraminíferos planctónicos y bentónicos , moluscos , bivalvos , dinoflagelados y nanofósiles calcáreos . [67] Los foraminíferos planctónicos sufrieron la expansión de las zonas de mínimo oxígeno; [7] los que habitaban en aguas más profundas se vieron especialmente afectados. [116] En Whadi El Ghaib, un sitio en el Sinaí, Egipto , la comunidad de foraminíferos durante OAE2 era baja en diversidad y estaba dominada por taxones que eran extremadamente tolerantes a la baja salinidad, agua anóxica. [117] En el sureste del Océano Índico, frente a la costa de Australia, el foraminífero planctónico Microhedbergella era muy abundante, [118] mientras que Heterohelix prosperó en aguas reductoras en el Atlántico Sur, [77] [52] así como en el Mar de Creta. [6] Los foraminíferos bentónicos sufrieron pérdidas notables. [2] Los foraminíferos bentónicos Gavelella berthelini y Lingulogavelinella globosa dominaron durante las condiciones desoxigenadas en Polonia. [9] Las alteraciones en la diversidad de varias especies de invertebrados marinos , como los nanofósiles calcáreos, son un reflejo y una característica de la oligotrofia y el calor del océano en un entorno con picos cortos de productividad seguidos de largos períodos de baja fertilidad. [119] Un estudio realizado en el límite Cenomaniano-Turoniano de Wunstorf , Alemania, revela el predominio inusual de una especie de nanofósil calcáreo, Watznaueria , presente durante el evento. A diferencia de las especies de Biscutum , que prefieren condiciones mesotróficas y generalmente fueron las especies dominantes antes y después del evento del límite C/T; las especies de Watznaueria prefieren condiciones cálidas y oligotróficas. [120] En la sección Ohaba-Ponor en Rumania , la presencia de Watznaueria barnesae indica condiciones cálidas, mientras que las abundancias de Biscutum constans , Zeugrhabdotus erectus y Eprolithus floralis alcanzan su punto máximo durante los intervalos fríos. [119] Sitios en Colorado ,Inglaterra , Francia y Sicilia muestran una relación inversa entre los niveles de dióxido de carbono atmosférico y el tamaño del nanoplancton calcáreo. [121] Los radiolarios también sufrieron grandes pérdidas en OAE2, una de sus mayores pérdidas de diversidad en el Cretácico. [122] Los bivalvos disminuyeron significativamente en diversidad durante el período previo al pico δ 13 C org de OAE2. [123] Los bivalvos rudistas sufrieron altas tasas de extinción combinadas con bajas tasas de origen durante OAE2. [124] Los amonoides sufrieron durante la crisis, aunque la anoxia no fue el principal impulsor de su disminución en diversidad. [125] Las pérdidas de diversidad de los amonoides se concentraron principalmente en los mares alrededor de Europa; en el resto del mundo, se vieron afectados de manera insignificante. [112]

La diversidad de fósiles traza se redujo drásticamente durante el inicio del evento límite entre el Cenomaniano y el Turoniano. El intervalo de recuperación después de la conclusión del evento anóxico presenta una abundancia de planolitos y se caracteriza en general por un alto grado de bioturbación . [126]

En esa época, también se registraron picos de abundancia de los grupos de algas verdes Botryococcus y prasinophytes, coincidentes con la sedimentación pelágica. Las abundancias de estos grupos de algas están fuertemente relacionadas con el aumento tanto de la deficiencia de oxígeno en la columna de agua como del contenido total de carbono orgánico. La evidencia de estos grupos de algas sugiere que hubo episodios de estratificación de la columna de agua por haloclina durante esa época. También se encontró una especie de dinoquiste de agua dulce —Bosedinia— en las rocas que datan de esa época, lo que sugiere que los océanos habían reducido la salinidad. [127] [128]

Cambios en la biodiversidad terrestre

No se sabe de ningún cambio importante en los ecosistemas terrestres que haya sido sincrónico con la transgresión marina asociada con OAE2, aunque se ha especulado que la pérdida del hábitat de llanura de inundación de agua dulce posiblemente haya resultado en la desaparición de algunos taxones de agua dulce. En rocas fosilíferas en el suroeste de Utah , una extirpación local de algunos metaterios y vertebrados de agua salobre está asociada con la regresión marina posterior a OAE2 en el Turoniano. [129] Entre los mamíferos, los cambios de diversidad probablemente reflejan rangos cambiantes y cambios en la ecología en lugar de un verdadero evento de extinción. [130] Cualquiera que haya sido la naturaleza y magnitud de las extinciones terrestres en o cerca del límite Cenomaniano-Turoniano, lo más probable es que haya sido causada principalmente por otros factores además de las fluctuaciones eustáticas del nivel del mar. [129] Se ha concluido que el efecto de la crisis ecológica en las plantas terrestres ha sido intrascendente, en contraste con los eventos de extinción impulsados ​​por grandes provincias ígneas terrestres. [131] Sin embargo, aunque las plantas terrestres persistieron incluso durante el calor excepcional, el evento de Plenus Cool facilitó una notable expansión de los ecosistemas de sabana dominados por angiospermas. [132]

Véase también

Referencias

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