En embriología, una etapa filotípica o período filotípico es una etapa o período de desarrollo particular durante la mitad de la embriogénesis donde los embriones de especies relacionadas dentro de un filo expresan el mayor grado de semejanza morfológica y molecular. Estudios moleculares recientes en varias especies de plantas y animales pudieron cuantificar la expresión de genes que cubren etapas cruciales del desarrollo del embrión y encontraron que durante el período filotípico definido morfológicamente, los genes evolutivamente más antiguos, los genes con patrones de expresión temporal similares y los genes bajo la selección purificadora más fuerte son más activos a lo largo del período filotípico. [1]
La idea de que los embriones de diferentes especies tienen morfologías similares en algún momento durante el desarrollo se remonta a Aristóteles . Aristóteles observó una serie de embriones de vertebrados en desarrollo, señalando en su texto La generación de los animales que las diferencias morfológicas entre los diferentes embriones surgían tarde en el desarrollo. En 1828, Karl Ernst von Baer creó sus leyes de embriología , que resumían los resultados de sus estudios comparativos de embriogénesis . [2] En su primera ley, propuso que los caracteres más generales de un grupo aparecen antes en sus embriones que los caracteres más especiales. [2] En 1866, Ernst Haeckel propuso que cada organismo en desarrollo pasa por las etapas evolutivas de sus antepasados, es decir, la ontogenia recapitula la filogenia . [3] La hipótesis de que diferentes organismos pasan por las etapas de desarrollo de organismos estrechamente relacionados está obsoleta. Sin embargo, la idea de que las primeras etapas del desarrollo se conservan entre las especies, con una divergencia creciente a medida que avanza el desarrollo, ha influido en la biología evolutiva y del desarrollo moderna. [4] El modelo temprano de conservación o de embudo de desarrollo (ver más abajo) está estrechamente vinculado a estos orígenes históricos.
La primera formulación del concepto de período filotípico surgió en 1960 a partir de Körpergrundgestalt de Friedrich Seidel, [5] que se traduce como “forma básica del cuerpo”. En 1977, Cohen definió la etapa filética como la primera etapa que revela los caracteres generales compartidos por todos los miembros de ese filo. [6] Klaus Sander revisó este concepto en 1983 y lo denominó etapa filotípica, [7] que es “la etapa de mayor similitud entre formas que, durante la evolución, se han especializado de manera diferente tanto en sus modos de vida adulta como con respecto a las primeras etapas de ontogénesis”. Nótese que esta definición demuestra su apoyo al modelo del reloj de arena (ver más abajo). Artículos recientes se refieren al período filotípico, o etapa filotípica, como un período de máxima similitud entre especies dentro de cada filo animal. [8]
Si bien este concepto se ideó originalmente mediante comparaciones morfológicas de embriones en desarrollo de diferentes especies, [7] el período de máxima similitud se ha identificado recientemente mediante evidencia molecular. El período filotípico se ha identificado mediante la conservación de la expresión génica, [8] [9] estimaciones de la edad génica, [10] [11] [12] la conservación de la secuencia génica, [13] la expresión de genes reguladores y factores de transcripción, [13] y la interconectividad de genes y proteínas. [14]
El modelo de embudo es la hipótesis de que la etapa más conservada del desarrollo (el período filotípico) ocurre al comienzo de la embriogénesis , con una divergencia creciente a medida que avanza el desarrollo. Esto también se conoce como el modelo de conservación temprana del desarrollo.
La evidencia de un modelo alternativo surgió de comparaciones cuidadosas de la divergencia temporal en la morfología de los embriones de diferentes especies. Por ejemplo, Klaus Sander notó que la “increíble variación en larvas y adultos” de insectos ocurre después de que “se desarrollan a partir de rudimentos casi idénticos en la etapa de banda germinal”. [7] La etapa más conservada del desarrollo, la etapa de banda germinal, ocurre cerca de la mitad del desarrollo en lugar de al principio, lo que respalda un período de desarrollo intermedio de máxima similitud entre especies. Este modelo, llamado modelo del reloj de arena, [15] [16] es la idea de que los embriones tempranos de diferentes especies muestran formas divergentes pero sus morfologías convergen en la mitad del desarrollo, seguido por un período de creciente divergencia.
Contrariamente al trabajo morfológico temprano de von Baer y Haeckel , estudios morfológicos recientes han demostrado la mayor divergencia entre especies estrechamente relacionadas tanto al principio del desarrollo ( gastrulación ) como al final del desarrollo, [17] apoyando el modelo de reloj de arena. Un mayor apoyo para el modelo de reloj de arena provino del descubrimiento de que los genes Hox , un grupo de genes activados secuencialmente que regulan la formación del eje corporal anterior-posterior, se activan durante la mitad del desarrollo en la etapa filotípica. [18] Debido a que estos genes están altamente conservados y están involucrados en la formación del eje corporal, la activación de los genes Hox podría ser un jugador importante en la mayor conservación entre embriones de especies estrechamente relacionadas durante la mitad del desarrollo. [15]
El advenimiento de la secuenciación de próxima generación permitió a los científicos utilizar métodos moleculares para identificar el período de desarrollo que tiene los patrones de expresión genética más conservados entre diferentes especies. En 2010, dos estudios encontraron evidencia molecular que apoya el modelo de reloj de arena. [8] [10] Kalinka et al . [8] secuenciaron el transcriptoma de seis especies de Drosophila a lo largo del tiempo de desarrollo, identificando la expresión genética más conservada en la mitad del desarrollo durante la etapa de desarrollo de la banda germinal de los artrópodos. Los genes que se enriquecieron en los embriones en desarrollo en la etapa de la banda germinal están involucrados en el desarrollo celular y organismal. Domazet-Lošo y Tautz [10] analizaron el transcriptoma del pez cebra ( Danio rerio ) a lo largo del tiempo de desarrollo, desde huevos no fertilizados hasta adultos. Utilizaron un método llamado filoestratigrafía genómica para estimar la edad de cada gen durante el desarrollo. En el pez cebra, así como en otros conjuntos de datos transcriptómicos de Drosophila , el mosquito Anopheles y el nematodo Caenorhabditis elegans , los autores encontraron que los genes expresados durante la mitad del desarrollo son más antiguos que los expresados al principio y al final del desarrollo, lo que respalda el modelo de reloj de arena. [ cita requerida ]
Otros estudios genómicos recientes han apoyado una etapa filotípica de desarrollo medio en vertebrados [9] y en la planta Arabidopsis thaliana . [11] [12] [19] Los perfiles de expresión génica temporal para un ratón en desarrollo ( Mus musculus ), pollo ( Gallus gallus ), rana ( Xenopus laevis ) y pez cebra ( Danio rerio ) revelaron que la expresión génica más conservada en vertebrados ocurre en la mitad del desarrollo en la etapa de embrión faríngeo. La etapa faríngea ocurre cuando se han desarrollado las cuatro características distintivas de los vertebrados (notocorda, cordón nervioso hueco dorsal, cola postanal y una serie de hendiduras branquiales pareadas). [ cita requerida ]
Datos moleculares recientes también respaldan el modelo de conservación temprana. Por ejemplo, Piasecka et al . [13] volvieron a analizar el conjunto de datos del pez cebra publicado por Domazet-Lošo y Tautz. [10] Encontraron que la aplicación de una transformación logarítmica a los datos de expresión génica cambió los resultados para respaldar la máxima conservación en el desarrollo temprano. Además, después de agrupar los datos de expresión génica del pez cebra en "módulos de transcripción" que reflejan cada etapa del desarrollo, encontraron múltiples líneas de evidencia que respaldaban el modelo de conservación temprana (secuencia génica, edad, tamaño de la familia génica y conservación de la expresión), mientras que solo el análisis de las regiones reguladoras génicas respaldaba el modelo de reloj de arena. [13]
Una hipótesis para la conservación evolutiva durante el período filotípico es que es un período caracterizado por un alto nivel de interacciones a medida que se establece el plan corporal. [14] En el pez cebra, se encontró que la interconectividad de las proteínas a lo largo del tiempo de desarrollo era más alta en el desarrollo temprano, lo que respalda el modelo de conservación temprana. [14] Otra forma de examinar el punto del desarrollo en el que las limitaciones del desarrollo son más fuertes es a través de la pérdida experimental de genes, porque la eliminación de un gen debería ser más perjudicial cuando se expresa en una etapa del desarrollo con restricciones evolutivas más fuertes. [20] Los experimentos de eliminación de genes en ratones y pez cebra demostraron que la proporción de genes esenciales y no esenciales disminuye durante el tiempo de desarrollo, lo que sugiere que hay restricciones más fuertes en el desarrollo temprano que se relajan con el tiempo. [20] A pesar de la creciente evidencia que respalda el modelo del reloj de arena, identificar el punto del desarrollo que está más conservado entre las especies con un filo (el período filotípico) es una controversia en el campo de la biología del desarrollo. [ cita requerida ]
El período filotípico se define como un período de máxima similitud entre especies dentro de un filo, pero un estudio reciente comparó el período filotípico en diferentes filos para examinar si los mismos períodos conservados durante el desarrollo se han mantenido en relaciones filogenéticas más profundas. Levin et al . [21] compararon los patrones de expresión génica del desarrollo entre diez individuos de diez filos animales diferentes y encontraron evidencia de un modelo de reloj de arena inverso de divergencia de expresión génica entre diferentes filos. [21] Este modelo de reloj de arena inverso refleja la observación de que la expresión génica fue significativamente más divergente entre especies en la transición de desarrollo medio, mientras que la expresión génica fue más conservada en las etapas tempranas y tardías del desarrollo. [21] Si bien este patrón intrigante podría tener implicaciones para la definición de un filo, [21] un artículo de seguimiento argumentó que hay algunas cuestiones metódicas que deben abordarse para probar la hipótesis de que el momento de las restricciones del desarrollo es diferente entre filos en comparación con dentro de un filo. En primer lugar, la comparación de un único representante de diez filos diferentes podría reflejar diferencias entre filos, así como las ramas filogenéticas más profundas o menos profundas que se encuentran entre esos diez individuos, por lo que es necesario un mayor muestreo dentro de cada filo. [22] En segundo lugar, las comparaciones por pares tratan a cada una de las diez especies como observaciones independientes, pero algunas especies están más estrechamente relacionadas que otras. [22]