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Leptospira

Leptospira (del griego antiguo λεπτός ( leptós )  'fino, delgado, estrecho, etc.', y del latín spira  'espira') [1] es un género de bacterias espiroquetas , que incluye un pequeño número deespecies patógenas y saprofitas . [2] Leptospira se observó por primera vez en 1907 encortes de tejido renal de una víctima de leptospirosis que, según se describió, había muerto de " fiebre amarilla ". [3]

Taxonomía

Leptospira , junto con los géneros Leptonema y Turneria , es miembro de la familia Leptospiraceae . El género Leptospira se divide en 20 especies según estudios de hibridación de ADN. [4] [5]

Leptospira patógena

Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]
Leptospira interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta interrogans " Stimson 1907 ; " Spirochaeta nodosa " Hubener y Reiter 1916 ; " Spirochaeta icterohaemorrhagiae " Inada et al. 1916 ; " Spirochaeta icterogenes " Uhlenhuth y Fromme 1916 ; " Leptospira icteroides " Noguchi 1919 ]
Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992
Leptospira noguchii Yasuda et al. 1987
Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999
Leptospira weilii Yasuda et al. 1987
Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987
Leptospira santarosai Yasuda et al. 1987
Leptospira kmetyi Slack et al. 2009 [6]
Leptospira mayotensis Bourhy et al. 2014

Leptospira intermedia u oportunista

Leptospira inadai Yasuda et al. 1987
Leptospira fainei Perolat et al. 1998
Leptospira broomii Levett et al. 2006 [7]
Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009 [8]
Leptospira wolffii Slack et al. 2008 [9]

Leptospira no patógena

Leptospira biflexa (Wolbach y Binger 1914) Noguchi 1918 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach & Binger 1914 ]
Leptospira idonii Saito et al. 2013
Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987
Leptospira wolbachiiYasuda et al. 1987
Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013
Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013
Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013

Los miembros de Leptospira también se agrupan en serovares según su relación antigénica. Actualmente existen más de 200 serovares reconocidos. Unos pocos serovares se encuentran en más de una especie de Leptospira .

En su reunión de 2002, el Comité sobre Taxonomía de Leptospira de la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas aprobó la siguiente nomenclatura para los serovares de Leptospira. Los nombres de género y especie están en cursiva como de costumbre, con el nombre del serovar no en cursiva y con una primera letra mayúscula.

Género especie serovar Serovar_name

Por ejemplo:

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) [10] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [11]

Especies incertae sedis:

Morfología

Aunque se han descrito más de 200 serotipos de Leptospira , todos los miembros del género tienen una morfología similar. Las leptospiras son bacterias con forma de espiral que miden entre 6 y 20  µm de largo y 0,1 µm de diámetro con una longitud de onda de aproximadamente 0,5 µm. [18] Uno o ambos extremos de la espiroqueta suelen tener ganchos. Debido a que son tan delgadas, las Leptospira vivas se observan mejor mediante microscopía de campo oscuro .

Las bacterias tienen varios grados de libertad; Cuando está lista para proliferar mediante fisión binaria , la bacteria se dobla notablemente en el lugar de la futura división.

estructura celular

Las Leptospira tienen una envoltura celular similar a la de las Gram negativas que consta de una membrana citoplasmática y una externa . Sin embargo, la capa de peptidoglicano está asociada con la membrana citoplasmática en lugar de con la externa, una disposición que es exclusiva de las espiroquetas . Los dos flagelos de Leptospira se extienden desde la membrana citoplasmática en los extremos de la bacteria hasta el espacio periplásmico y son necesarios para la motilidad de Leptospira . [19]

La membrana externa contiene una variedad de lipoproteínas y proteínas transmembrana de la membrana externa . [20] Como era de esperar, la composición proteica de la membrana externa difiere al comparar Leptospira que crece en medio artificial con Leptospira presente en un animal infectado. [21] [22] [23] Se ha demostrado que varias proteínas de la membrana externa de las leptospiras se unen a la matriz extracelular del huésped y al factor H. Estas proteínas pueden ser importantes para la adhesión de Leptospira a los tejidos del huésped y para resistir el complemento , respectivamente. [24] [25] [26]

La membrana externa de Leptospira , como la de la mayoría de las bacterias Gram negativas, contiene lipopolisacárido (LPS). Las diferencias en la estructura altamente inmunogénica del LPS explican los numerosos serovares de Leptospira . [18] En consecuencia, la inmunidad es específica del serovar; Las vacunas contra la leptospira actuales, que consisten en uno o varios serovares de Leptospira endémicos en la población que se va a inmunizar, protegen únicamente contra los serovares contenidos en la preparación vacunal. Leptospiral LPS tiene baja actividad de endotoxinas. [18] Una característica inusual del LPS leptospiral es que activa las células huésped a través de TLR2 en lugar de TLR4 . [27] La ​​estructura única de la porción del lípido A de la molécula de LPS puede explicar esta observación. [28] Finalmente, el contenido del antígeno LPS O de L. interrogans difiere en un animal con infección aguda versus uno con infección crónica. [29] Se desconoce el papel de los cambios del antígeno O en el establecimiento o mantenimiento de una infección aguda o crónica, si la hubiera.

Hábitat

Leptospira , tanto patógena como saprofita, puede ocupar diversos ambientes, hábitats y ciclos de vida; Estas bacterias se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. Una humedad alta y un pH neutro (6,9 a 7,4) son necesarios para su supervivencia en el medio ambiente, siendo los depósitos de agua estancada (turberas, lagos poco profundos, estanques, charcos, etc.) el hábitat natural de las bacterias.

Nutrición

Las leptospiras se cultivan a 30 °C en medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), que puede complementarse con suero de conejo al 0,21% para mejorar el crecimiento de cepas exigentes. [30] El crecimiento de Leptospira patógena en un ambiente nutritivo artificial como EMJH se vuelve notable en 4 a 7 días; El crecimiento de cepas saprofitas ocurre en 2 a 3 días. La temperatura mínima de crecimiento de las especies patógenas es de 13 a 15 °C. Debido a que la temperatura mínima de crecimiento de los saprófitos es de 5 a 10 °C, la capacidad de Leptospira de crecer a 13 °C se puede utilizar para distinguir las especies de Leptospira saprofitas de las patógenas . [30] El pH óptimo para el crecimiento de Leptospira es 7,2–7,6.

Las Leptospira son aerobios cuya principal fuente de carbono y energía durante el crecimiento in vitro son los ácidos grasos de cadena larga, que se metabolizan mediante beta-oxidación. [31] [32] Los ácidos grasos se proporcionan en EMJH en forma de Tween . [30] Las moléculas de ácidos grasos están unidas a la albúmina en EMJH y se liberan lentamente en el medio para evitar su acumulación tóxica.

Como la mayoría de las bacterias, Leptospira necesita hierro para crecer. [33] L. interrogans y L. biflexa tienen la capacidad de adquirir hierro en diferentes formas. [34] Se ha identificado en L. biflexa un receptor dependiente de TonB necesario para la utilización de la forma ferrosa del hierro , y un ortólogo del receptor está codificado en el genoma de L. interrogans . L. interrogans también puede obtener hierro del hemo , que está unido a la mayor parte del hierro del cuerpo humano. La proteína de unión a hemina HbpA, que puede estar implicada en la absorción de hemina , se ha identificado en la superficie de L. interrogans [35]. Aunque otras especies patógenas de Leptospira y L. biflexa carecen de HbpA, otra proteína de unión a hemina, LipL41, puede explicar su capacidad para utilizar hemina como fuente de hierro. [35] Aunque no secretan sideróforos , L. biflexa y L. interrogans pueden ser capaces de obtener hierro a partir de sideróforos secretados por otros microorganismos. [34]

genoma

El genoma de la Leptospira patógena consta de dos cromosomas. El tamaño de los genomas de los serovares Copenhageni y Lai de L. interrogans es de aproximadamente 4,6 Mb. [36] [37] Sin embargo, el genoma de L. borgpetersenii serovar Hardjo tiene solo 3,9 Mb de tamaño y cuenta con una gran cantidad de pseudogenes, fragmentos de genes y secuencias de inserción en relación con los genomas de L. interrogans. [38] L. interrogans y L. borgpetersenii comparten 2708 genes de los cuales 656 son genes patógenos específicos. El contenido de guanina más citosina (GC) está entre el 35% y el 41%. [39] L. borgpetersenii serovar Hardjo generalmente se transmite por exposición directa a tejidos infectados, mientras que L. interrogans a menudo se adquiere a partir de agua o suelo contaminados por la orina de animales portadores que albergan Leptospira en sus riñones. La gran cantidad de genes defectuosos y secuencias de inserción en L. borgpetersenii Hardjo, junto con la escasa supervivencia fuera del huésped y la diferencia en los patrones de transmisión en comparación con L. interrogans, sugieren que L. borgpetersenii está experimentando una decadencia genómica mediada por la secuencia de inserción, con una pérdida continua. de genes necesarios para la supervivencia fuera del animal huésped. [38]

Genotipado

La determinación de la secuencia del genoma de varias cepas de Leptospira conduce al desarrollo de la tipificación VNTR (número variable de repeticiones en tándem) multilocus y la tipificación de secuencia multilocus (MLST) para la identificación a nivel de especie de especies patógenas de Leptospira . [40] Ambos métodos tienen el potencial de reemplazar el método de serotipado altamente ambiguo actualmente en boga para la identificación de cepas de leptospiras. [40]

Ver también

Referencias

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enlaces externos