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Espícula de esponja

Las espículas son elementos estructurales que se encuentran en la mayoría de las esponjas . El entrelazado de muchas espículas sirve como esqueleto de la esponja y, por lo tanto, proporciona soporte estructural y potencialmente defensa contra los depredadores. [1]

Las espículas de esponja están hechas de carbonato de calcio o sílice . Las espículas grandes visibles a simple vista se denominan megaescleras o macroescleras , mientras que las más pequeñas y microscópicas se denominan microescleras . La composición, el tamaño y la forma de las espículas son caracteres importantes en la sistemática y taxonomía de las esponjas .

Descripción general

Las demosponjas también pueden tener espículas silíceas. Algunas especies obtienen sílice para formar espículas al ingerir diatomeas . [2]

Las esponjas son un clado rico en especies de los primeros animales divergentes (más basales ). [3] Están distribuidos globalmente, [4] con diversas ecologías y funciones, [5] [6] [7] [8] [9] [10] y un registro que abarca al menos todo el Fanerozoico . [11]

La mayoría de las esponjas producen esqueletos formados por espículas, elementos estructurales que se desarrollan en una amplia variedad de tamaños y formas tridimensionales. Entre los cuatro subclados de Porifera, tres ( Demospongiae , Hexactinellida y Homoscleromorpha ) producen esqueletos de sílice amorfa  [12] y uno ( Calcarea ) de calcita magnésica. [13] Son estos esqueletos los que están compuestos por los elementos llamados espículas. [14] [15] Las morfologías de las espículas son a menudo exclusivas de los taxones a nivel de clado o incluso de especie, y esto las hace útiles en asignaciones taxonómicas. [dieciséis]

Historia de la investigación

En 1833, Robert Edmond Grant agrupó las esponjas en un filo que llamó Porifera (del latín porus que significa "poro" y -fer que significa "soporte"). [17] Describió las esponjas como los animales multicelulares más simples , invertebrados marinos sésiles construidos a partir de un material blando y esponjoso (de forma amorfa). [17]

Posteriormente, la expedición Challenger (1873-1876) descubrió en las profundidades del océano una rica colección de esponjas de vidrio (clase Hexactinellida), lo que cambió radicalmente esta visión. Estas esponjas de vidrio fueron descritas por Franz Schulze (1840-1921) y llegaron a ser consideradas como entidades radialmente simétricas fuertemente individualizadas que representan la clase filogenéticamente más antigua de esponjas silíceas . [18] Son llamativos debido a su plan corporal distintivo (ver imagen principal arriba) que se basa en un esqueleto de filigrana construido utilizando una serie de espículas determinadas morfológicamente. [19]

Luego, durante la expedición alemana a aguas profundas " Valdivia " (1898-1899), Schulze describió la esponja hexactinélida silícea más grande conocida, la Monorhaphis chuni, de hasta tres metros de altura . Esta esponja desarrolla las estructuras de biosilicato también más grandes que se conocen, espículas basales gigantes, de tres metros de altura y un centímetro de espesor. Con tales espículas como modelo se podrían elaborar conocimientos básicos sobre la morfología, formación y desarrollo de los elementos esqueléticos. Las espículas están formadas por una estructura proteica que media la formación de laminillas silíceas en las que están encerradas las proteínas. Alrededor de un canal axial se pueden disponer hasta ochocientas láminas de 5 a 10 µm de espesor de forma concéntrica. La matriz de sílice está compuesta de silicio casi puro y oxígeno, lo que le confiere propiedades optofísicas inusuales superiores a las guías de ondas artificiales . [19]

Desde su descubrimiento, los hexactinélidos fueron valorados como "los habitantes más característicos de las grandes profundidades", rivalizando en belleza con la otra clase de poríferas silíceas, las demosesponjas . [20] Su delgada red de tejidos vivos está sostenida por un esqueleto característico, una delicada estructura de espículas silíceas, algunas de las cuales pueden fusionarse mediante deposición secundaria de sílice para formar una estructura rígida. [21] Hexactinellida junto con Demospongiae forman una unidad taxonómica común que comprende las esponjas silíceas. Las espículas, los elementos a partir de los cuales se construyen sus esqueletos, tienen formas distintas y están hechas de sílice depositada en forma de ópalo amorfo (SiO 2 ·nH 2 O). [19]

En la evolución, después del período Ediacara, apareció una tercera clase de Porifera, la Calcarea , que tiene un esqueleto de carbonato de calcio. [22] [19]

Las esponjas han recibido especial atención por parte de los investigadores desde la introducción de técnicas de biología molecular a principios de siglo, ya que los hallazgos apuntan a las esponjas como el filo animal filogenéticamente más antiguo. [19] Se ha acumulado nueva información sobre la relevancia de este filo para la comprensión de la dinámica de los procesos evolutivos que ocurrieron durante el Ediacara , la época anterior a la Explosión Cámbrica que se remonta a hace aproximadamente 540 millones de años. [19] Según datos moleculares de genes de esponjas que codifican receptores y moléculas de transducción de señales, [23] [24] se estableció que los Hexactinellida eran la clase filogenéticamente más antigua de Porifera. Basado en el descubrimiento de que los Porifera comparten un ancestro común, los Urmetazoa , con los otros animales, [25] [26] se dedujo que estos animales representan el taxón animal más antiguo que aún existe. Es más, la aparición de estos animales podría calcularse hace 650-665 millones de años [Ma], fecha confirmada por registros fósiles. [11] Por lo tanto, los Porifera deben haber vivido ya antes del límite Ediacara-Cámbrico , 542 Ma, y por lo tanto su conjunto de herramientas genéticas dilucidadas también pueden contribuir a la comprensión de la biota de cuerpo blando de Ediacara , como lo esbozó Pilcher. [27] Fue la novedad evolutiva, la formación de un esqueleto duro, lo que contribuyó significativamente a la radiación de los animales a finales del Proterozoico [28] y a la construcción del plan corporal de los metazoos . [29]

tipos de espículas

Las espículas de esponja pueden ser calcáreas o silíceas . Las espículas silíceas a veces están incrustadas en la esponja . Las espículas se encuentran en una variedad de tipos de simetría.

Diversidad morfológica de espículas de esponjas  [30]
Tamaños de diferentes tipos de espículas de esponjas marinas [16]
(A) Microsclere (sterraster) de Geodia spp.; (B) Microsclere (sigma) de Mycale quadripartita ; (C) Megasclere (oxea) de Haliclona epiphytica ; (D) Abrojo espícula tetralofosa del homoescleromorfo Plakina (A)

Los monaxones forman cilindros simples con extremos puntiagudos. Los extremos de los monaxones diactinales son similares, mientras que los monaxones monactinales tienen extremos diferentes: uno puntiagudo y otro redondeado. Los monaxones diactinales se clasifican por la naturaleza de sus extremos: los oxea tienen extremos puntiagudos y los estrongilos son redondeados. Los oxea y estrongilos cubiertos de espinas se denominan acantoxea y acantostrongilos, respectivamente. [31] : 2  monaxones monácticos siempre tienen un extremo puntiagudo; se denominan estilos si el otro extremo es romo, tiloestilos si su extremo romo forma una protuberancia; y acantóstilos si están cubiertos de espinas.

Los triaxones tienen tres ejes; en tríodos, cada eje lleva un rayo similar; en pentacts, el triaxón tiene cinco rayos, cuatro de los cuales se encuentran en un solo plano; y las pínnulas son pentáctas con grandes espinas en el rayo no plano. [31]

Los tetraxones tienen cuatro ejes y los poliaxones más (la descripción de los tipos se incorporará a partir de [31] ). Las espículas de Sigma-C tienen forma de C. [31]

Los dendroclones pueden ser exclusivos de las esponjas extintas [32] y son espículas ramificadas que pueden adoptar formas irregulares o estructuras con forma de I , Y o X. [33] [34]

Espículas calcáreas

La biomineralización animal es un proceso controlado y conduce a la producción de materiales compuestos mineral-orgánicos que difieren considerablemente en forma y propiedades materiales de sus homólogos puramente inorgánicos. La capacidad de formar biominerales funcionales, como endoesqueletos y exoesqueletos , corazas protectoras o dientes, había sido un paso significativo en la evolución animal. La biomineralización del carbonato de calcio, el tipo más extendido entre los filos animales, [37] evolucionó varias veces de forma independiente, lo que dio lugar a múltiples reclutamientos de los mismos genes para la biomineralización en diferentes linajes. [38]

Entre estos genes, los miembros de la familia de genes de la anhidrasa carbónica (CA) alfa son esenciales para la biomineralización. [39] Las CA son enzimas fijadoras de zinc que catalizan la conversión reversible de dióxido de carbono y agua en bicarbonato y un protón. [40] La unión al zinc está mediada por tres residuos de histidina esenciales para la función catalítica de la proteína . [41] [42] Los CA están involucrados en muchos procesos fisiológicos que requieren regulación de iones o transporte de carbono, [43] los cuales son cruciales para la precipitación controlada de biominerales de carbonato. En los mamíferos, donde se estudian mejor, 16 CA diferentes se expresan en tejidos específicos y están activas en compartimentos subcelulares definidos. [44] Se pueden distinguir las formas de CA citosólica , mitocondrial , unida a membrana y secretada, y estos grupos se expandieron y redujeron en diferentes grupos de animales. [39] [45] Las CA específicas están involucradas en la biomineralización de carbonatos en distintos linajes animales, [39] incluidas las esponjas. [46] [45] [47] [48]

Entre las esponjas existentes, sólo las esponjas calcáreas pueden producir espículas de calcita, mientras que las espículas de otras clases son silíceas. Algunos linajes entre las demosesponjas y algunos calcáreos tienen esqueletos basales masivos de carbonato de calcio, las llamadas esponjas coralinas o esclerosponjas . Las CA biomineralizantes utilizadas por las demosesponjas productoras de carbonato no son ortólogas a las CA involucradas en la formación de espículas de las esponjas calcáreas, [45] lo que sugiere que los dos tipos de biomineralización evolucionaron de forma independiente. Esta observación concuerda con la idea de que la formación de espículas calcíticas es una innovación evolutiva de las esponjas calcáreas. [49] [48]

Formación de espículas por esclerocitos en esponjas calcáreas  [48]
(A) Movimiento de las células fundadoras (f) y espesantes (t) durante la formación de diactina y triactina; (B) formación in vivo de espículas por esclerocitos (f = célula fundadora, t = célula espesante). Modificado de Voigt et al. (2017). [50]

Las espículas están formadas por esclerocitos , que se derivan de arqueocitos . El esclerocito comienza con un filamento orgánico y le agrega sílice. Las espículas generalmente se alargan a un ritmo de 1 a 10 µm por hora. Una vez que la espícula alcanza cierta longitud, sobresale del cuerpo celular de los esclerocitos, pero permanece dentro de la membrana celular . En ocasiones, los esclerocitos pueden formar una segunda espícula mientras la primera aún está en progreso. [51]

Las formas de las espículas de esponjas calcáreas son simples en comparación con las espículas silíceas, a veces muy elaboradas, que se encuentran en otras clases de esponjas. Con sólo unas pocas excepciones, las espículas de esponjas calcáreas pueden ser de tres tipos básicos: monaxónicas, diactinas de dos puntas, triactinas con tres radios de espículas y tetractinas de cuatro radios. Las células especializadas, los esclerocitos, producen estas espículas, y sólo unos pocos esclerocitos interactúan en la formación de una espícula específica: dos esclerocitos producen una diactina, seis esclerocitos forman una triactina y siete tetractinas. [52] [53] [54] Un par de esclerocitos participa en el crecimiento de cada actina de estas espículas. Después de una fase inicial, la llamada célula fundadora promueve el alargamiento de la actina, la segunda, llamada célula espesante, en algunas especies, pero no en todas, deposita carbonato de calcio adicional en la actina, a medida que migra de regreso a la célula fundadora. [54] [55] Las esponjas calcáreas pueden poseer solo uno o cualquier combinación de los tres tipos de espículas en su cuerpo y, en muchos casos, ciertos tipos de espículas están restringidos a partes específicas del cuerpo. Esto indica que la formación de espículas está bajo un estricto control genético en las esponjas calcáreas, y las CA específicas desempeñan un papel esencial en este control genético [50] [48]

Espículas silíceas

A la derecha: las esponjas de vidrio (hexactinélidos) pueden vivir 15.000 años. [56]
A la izquierda: La estructura de biosílice más grande de la Tierra es la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni . [19]

La estructura de biosílice más grande de la Tierra es la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni . [19] El diagrama de la derecha muestra:

(a) Especímenes jóvenes de M. chuni anclados al sustrato fangoso por una única espícula basal gigante (gbs). El cuerpo (bo) rodea la espícula como un cilindro redondo y continuo.
(b) Las fases de crecimiento del animal sésil con su GBS (gbs) que lo ancla al sustrato y sostiene el cuerpo blando circundante (bo). El hábito característico muestra grandes aberturas auriculares dispuestas linealmente (at) de aproximadamente 2 cm de diámetro. Con el crecimiento, el cuerpo blando muere en la región basal y expone el GBS desnudo (a a c).
(c) Parte del cuerpo (bo) con sus aberturas auriculares (at). La superficie del cuerpo está intercalada con aberturas de ingestión que permiten un flujo continuo de agua a través de canales en el interior que se abren en ósculos que están centralizados en las aberturas auriculares, las placas de tamiz.
(d) M. chuni en su hábitat natural de fondo blando de laderas batiales frente a Nueva Caledonia. Los ejemplares viven a una profundidad de 800 a 1000 m [23]. En esta región, la esponja se presenta con una densidad de población de 1 a 2 individuos por m 2 . Los animales alcanzan tamaños de alrededor de 1 m de longitud.
(e) Dibujos de diferentes esponjas de vidrio ( hexactinélidos ). [19]
Selección de microescleras y megaescleras de demosesponjas [57]
No a escala: los tamaños varían entre 0,01 y 1 mm
Las espículas pertenecientes a Geodiidae se denominan "sterrasters".

Las espículas silíceas en las demosponjas existen en una variedad de formas, algunas de las cuales parecen diminutas esferas de vidrio. Se les llama sterrasters cuando pertenecen a la familia Geodiidae y selenasters cuando pertenecen a la familia Placospongiidae . [58]

Las espículas silíceas fueron descritas e ilustradas por primera vez en 1753 por Vitaliano Donati , [59] quien las encontró en la especie Geodia cydonium del mar Adriático : llamó a estas espículas "pequeñas bolas". Más tarde, los taxónomos de esponjas los llamaron cristaloides globulares, espículas globulares o globoestrellados, hasta 1888, cuando William Sollas [60] finalmente acuñó el término "sterraster" del griego sterros que significa "sólido" o "firme" (ver diagrama a la derecha). Mientras tanto, se observan espículas similares en forma de bola en otro género, Placospongia , y al principio se las considera "sterrasters"  [60] antes de que Richard Hanitsch acuñe el término "selenaster" en 1895  [61] para estas diferentes espículas (procedentes del Selene del griego , que significa "luna", en referencia a la forma de "media luna"). Finalmente, von Lendenfeld creó un término adicional "aspidaster" en 1910, [62] convencido de que los sterrasters aplanados del género Erylus son significativamente diferentes de los de Geodia . [58]

Hoy en día, los Geodiidae representan una familia de esponjas muy diversa con más de 340 especies, que se encuentran en aguas poco profundas y profundas en todo el mundo, excepto en la Antártida. Las espículas de Sterrasters/aspidaster son actualmente la principal sinapomorfía de Geodiidae. Actualmente, la familia incluye cinco géneros con sterrasters y varios otros que secundariamente han perdido sus sterrasters. [63] [64] Los Geodia pueden ser animales enormes de más de un metro de ancho. [65] [66] [67] [58]

Los selenasters son la sinapomorfia principal de Placospongia (familia Placospongiidae , orden Clionaida ), un género monofilético bien sustentado  [68] de aguas templadas/tropicales poco profundas en todo el mundo. No es un género muy diverso con sólo 10 especies descritas actualmente (WPD) y un puñado de especies no descritas . [69] [68] Las especies de Placospongia suelen ser pequeñas, incrustantes y nunca se encuentran en altas densidades. [58]

Los Sterrasters/Selenasters son lo suficientemente grandes como para examinar con cierto detalle sus superficies con un microscopio óptico. Sin embargo, el uso del microscopio electrónico de barrido (SEM) permitió comprender mucho mejor las microornamentaciones de la superficie. También han aparecido algunos términos descriptivos para describir y comparar con mayor detalle las microornamentaciones de estas espículas en forma de bola. Las espículas poliaxiales, como los sterrasters y los aspidasters, son el resultado de "actinas" fusionadas (= ramas de áster, del griego "estrella"), posteriormente cubiertas con "rosetas" formadas por diferentes "rayos". El " hilum " (en latín, "cosita" o "bagatela" o "ojo de frijol") es una pequeña zona sin rosetas ni ningún tipo de patrón superficial. No existen términos particulares para describir la superficie de los selenasters, excepto el "hilum", también presente. Aunque parece no haber una variación significativa en el tamaño de las rosetas y el hilio entre especies, [70] [67] notaron que las rosetas podían ser lisas o verrugosas y plantearon la hipótesis de que este carácter podría tener valor filogenético si se estudiara más ampliamente. Además, la morfología de la roseta también parecía ser variable entre Geodia , Pachymatisma y Caminella [71] [72], lo que sugiere que un estudio más detallado de la superficie sterraster/aspidaster podría aportar nuevos caracteres para la identificación de los géneros Geodiidae. [58]

Espícula "ciclo de vida"

Espícula "ciclo de vida" [16]
(A) Desarrollo de espículas en el mesohilo ; (AI) Formación de filamento axial de espícula (AF); (AII) Crecimiento de espículas (SP) dentro del esclerocito ; (AIII) Crecimiento de espículas con dos esclerocitos (SC) en las puntas de las espículas; (AIV) Transporte de espícula madura dentro del cuerpo de la esponja; (B) Muerte por esponja y descomposición del cuerpo; (C) Fragmento de esponja desprendido con espículas; (D) Espículas disociadas. (C y D)

De la formación a la deposición

La formación de espículas está controlada genéticamente. [73] En la mayoría de los casos, la primera fase de crecimiento es intracelular; comienza en los esclerocitos (células ameboides responsables de la formación de espículas) en mesohilo  [74] [75] y está mediado por silicateína, una enzima especial que inicia la formación del filamento axial (albergado por el canal axial) que proporciona el eje vertical del espícula. [76] El canal axial está lleno de material proteico orgánico que generalmente se extiende hasta la punta de la espícula recién formada. [77] La ​​sección transversal del canal axial difiere entre los principales clados de esponjas que producen espículas silíceas (es triangular en demosesponjas, [78] irregular en homoescleromorfos  [14] y cuadrangular en hexactinélidos. [79] En calcáreos (que producen espículas calcáreas ) el canal axial no está desarrollado. [79] La geometría y la longitud del filamento axial determinan la forma de la espícula. [80] Sin embargo, en las espículas desmoides de los 'lithistids' (un grupo informal de demosesponjas con esqueletos articulados), el filamento axial es más corto que los brazos de las espículas y es posible que solo moléculas orgánicas estén involucradas en el proceso de formación de las espículas .

Durante la formación de las espículas silíceas (Calcarea muestra diferentes mecanismos de biomineralización de las espículas), las esponjas obtienen silicio en forma de ácido silícico soluble y lo depositan alrededor del filamento axial, [78] [14] dentro de una membrana especial llamada silicalemma. [81] [82] La sílice se presenta primero como pequeños gránulos de 2 μm  [78] [80] que se fusionan en esferas más grandes (o se fusionan dentro del proceso de biosinterización en Hexactinellida. [83] Después de un tiempo, se agrega sílice amorfa , formando capas concéntricas depositadas uniformemente, [14] separadas entre sí por capas intermedias orgánicas ultrafinas. [84] En esta etapa, los esclerocitos secretan espículas inmaduras y están cubiertas por pseudópodos de una a varias células, y el proceso de deposición de sílice y el crecimiento de las espículas continúa [78] [16]

Después de completar la deposición de sílice (o durante esta fase), la espícula es transportada al lugar correcto en el cuerpo de la esponja mediante células mesohílicas reptantes, donde los espongocitos secretan fibrillas de espongina a su alrededor y las conectan con las espículas adyacentes. [14] En algunos hexactinélidos, que se caracterizan por tener un esqueleto rígido, la fusión de las espículas parece ocurrir paralela a la secreción de las espículas. [85] [16]

Cuando las esponjas están vivas, sus espículas proporcionan un "marco" estructural. Después de su muerte, el cuerpo y la estructura esquelética, especialmente la de las demosesponjas en las que las espículas están conectadas entre sí sólo por fibras de colágeno perecederas, se desintegran rápidamente dejando las espículas "libres". Debido a esto, las esponjas rara vez se conservan por completo en el registro fósil. Sus espículas, sin embargo, se incorporan a los sedimentos, convirtiéndose a menudo en uno de los componentes principales de las rocas sedimentarias. [86] [87] A veces, las espículas se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas esteras o lechos de espículas. [88] Estas acumulaciones son características de las aguas polares. [89] [90] Las espículas pueden fosilizarse para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas ("espongilitas" para las espículas de esponjas de agua dulce); este tipo de rocas son conocidas globalmente, [91] [92] [93] [94] y se han formado a lo largo de todo el Fanerozoico. [92] La sedimentación biosilícea ocasionalmente da como resultado la formación de pedernales espiculíticos (en las llamadas rampas de vidrio) que se registran desde el Pérmico hasta el Eoceno en muchas partes del mundo. [95] [96] [16]

Locomoción

En 2016, se descubrió que una comunidad de demosponge recién descubierta que vivía bajo el hielo ártico se movía a través del fondo del mar extendiendo sus espículas y luego retrayendo su cuerpo en la dirección del movimiento. [97]

Espiculitas

Cuando los cuerpos de esponjas muertas se desintegran, las espículas se incorporan a los sedimentos marinos y, a veces, se acumulan en enormes aglomeraciones llamadas esteras o lechos de espículas, o se fosilizan para formar un tipo especial de rocas llamadas espiculitas. [dieciséis]

El registro de espículas de esponjas fósiles y subfósiles es extraordinariamente rico y a menudo sirve como base para reconstrucciones de gran alcance de comunidades de esponjas, aunque las espículas también son portadoras de importante información ecológica y ambiental. Se pueden utilizar los requisitos y preferencias específicos de las esponjas para interpretar el entorno en el que vivieron y reconstruir las oscilaciones en las profundidades del agua, el pH, las temperaturas y otros parámetros, proporcionando instantáneas de las condiciones climáticas pasadas. A su vez, las composiciones de isótopos de silicio en espículas (δ30Si) se utilizan cada vez más para estimar el nivel de ácido silícico en entornos marinos a lo largo de la historia geológica, lo que permite reconstruir el ciclo pasado del sílice y la circulación oceánica . [dieciséis]

Las espículas brindan soporte estructural para mantener la posición vertical del cuerpo, minimizan el costo metabólico del intercambio de agua [98] [14] e incluso pueden disuadir a los depredadores. [14] A menudo se desarrollan en diferentes tamaños  [12] y una amplia variedad de formas tridimensionales, muchas de las cuales son exclusivas de taxones a nivel de clado o incluso de especie. Las demosponjas se caracterizan por tener espículas de simetría monaxónica o tetraxónica. [12] Los hexactinélidos producen espículas de simetría o formas hexactínicas o triaxónicas (cúbicas) que se derivan claramente de tales morfologías. [21] Las espículas de los homoescleromorfos representan tetractinas peculiares ( calthrops ) y sus derivados que se originan a través de la reducción o ramificación de los clads. [99] Las espículas de Calcarea se producen en tres formas básicas: diactinas, triactinas y tetractinas. [100] [16]

La composición mineral de las espículas de las esponjas hace que estas estructuras sean las partes más resistentes de los cuerpos de las esponjas  [79] y asegura la capacidad de las espículas para resistir diversos procesos tafonómicos , [86] [101], lo que resulta en que a menudo constituyen la única evidencia de la presencia de algunas esponjas en un ecosistema. [102] Aunque las esponjas a menudo se conocen a partir de ricos conjuntos de especímenes conservados corporalmente, [103] [104] [105] una parte importante de su registro fósil y subfósil también está representada por sus espículas. Teniendo esto en cuenta, las espículas pueden ser de crucial importancia para las reconstrucciones de comunidades de esponjas extintas o crípticas (escondidas en cráteres y cuevas); y, de hecho, han sido investigados especialmente con respecto a su importancia taxonómica. [106] [12] La morfología de las espículas y su disposición, junto con otras características importantes de las esponjas, como la forma, la consistencia y el color, son esenciales a la hora de identificar las esponjas. [107] [16]

A diferencia de los fósiles de esponjas de cuerpo entero, las espículas son comunes en muchos ambientes deposicionales . [108] Sin embargo, su importancia a menudo se subestima, lo que se debe principalmente a las dificultades para asignar espículas disociadas a taxones de esponjas o a la escasez del material. [dieciséis]

Interacción con la luz

La investigación sobre la Euplectella aspergillum (Cesta de flores de Venus) demostró que las espículas de ciertas esponjas de aguas profundas tienen rasgos similares a la fibra óptica . Además de poder atrapar y transportar luz, estas espículas tienen una serie de ventajas sobre los cables de fibra óptica comerciales. Son más fuertes, resisten más fácilmente el estrés y forman sus propios elementos de apoyo. Además, la formación de espículas a baja temperatura, en comparación con el proceso de estiramiento a alta temperatura de la fibra óptica comercial, permite la adición de impurezas que mejoran el índice de refracción . Además, estas espículas tienen lentes incorporadas en los extremos que captan y enfocan la luz en condiciones de oscuridad. Se ha teorizado que esta capacidad puede funcionar como fuente de luz para algas simbióticas (como Rosella racovitzae ) o como atractor para camarones que viven dentro de la canasta de flores de Venus. Sin embargo, no se ha llegado a una decisión concluyente; Puede ser que las capacidades lumínicas sean simplemente un rasgo coincidente de un elemento puramente estructural. [51] [109] [110] Las espículas canalizan la luz en el interior de las esponjas marinas. [111] [112]

Ver también

Referencias

  1. ^ Jones, Adán C.; Blum, James E.; Pawlik, Joseph R. (8 de agosto de 2005). "Pruebas de sinergia defensiva en esponjas del Caribe: ¿Mal gusto o espículas de vidrio?". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 322 (1): 67–81. doi :10.1016/j.jembe.2005.02.009. ISSN  0022-0981. S2CID  85614908.
  2. ^ Riesgo, Ana; Taboada, Sergi; Kenny, Nathan J.; Santodomingo, Nadia; Moles, Juan; Leiva, Carlos; Cox, Eileen; Ávila, Conxita; Cardona, Luis; Maldonado, Manuel (2021). "Recursos de reciclaje: sílice de frústulos de diatomeas como fuente para la formación de espículas en demosesponjas silíceas antárticas". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 192 (2): 259–276. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa058.
  3. ^ Wörheide, G.; Dohrmann, M.; Erpenbeck, D.; Larroux, C.; Maldonado, M.; Voigt, O.; Borchiellini, C.; Lavrov, DV (2012). "Filogenia profunda y evolución de las esponjas (Filo Porifera)". Avances en la ciencia de las esponjas: filogenia, sistemática, ecología . Avances en Biología Marina. vol. 61, págs. 1–78. doi :10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6. ISBN 9780123877871. PMID  22560777.
  4. ^ Van Soest, Rob WM ; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martín; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle ; Hooper, John NA (2012). "Diversidad global de esponjas (Porifera)". MÁS UNO . 7 (4): e35105. Código Bib : 2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . PMC 3338747 . PMID  22558119. 
  5. ^ Wulff, Janie L. (1984). "Crecimiento y rejuvenecimiento de los arrecifes de coral mediado por esponjas". Los arrecifes de coral . 3 (3): 157–163. Código Bib : 1984CorRe...3..157W. doi :10.1007/BF00301960. S2CID  41590456.
  6. ^ Wulff, Janie L. (2006). "Rápida disminución de la diversidad y la abundancia en una comunidad de esponjas de arrecifes de coral del Caribe". Conservación biológica . 127 (2): 167-176. doi :10.1016/j.biocon.2005.08.007.
  7. ^ Bell, James J. (2008). "Las funciones funcionales de las esponjas marinas". Ciencia de los estuarios, las costas y la plataforma . 79 (3): 341–353. Código Bib : 2008ECSS...79..341B. doi : 10.1016/j.ecss.2008.05.002.
  8. ^ Maldonado, Manuel; Ribes, Marta; Van Duyl, Fleur C. (2012). "Flujos de nutrientes a través de esponjas". Avances en la ciencia de las esponjas: fisiología, diversidad química y microbiana, biotecnología . Avances en Biología Marina. vol. 62, págs. 113–182. doi :10.1016/B978-0-12-394283-8.00003-5. ISBN 9780123942838. PMID  22664122.
  9. ^ De Goeij, Jasper M.; Van Oevelen, Dick; Vermeij, Mark JA; Osinga, Ronald; Middelburg, Jack J.; De Goeij, Anton FPM; Almirante, Wim (2013). "Sobrevivir en un desierto marino: el circuito de esponjas retiene recursos dentro de los arrecifes de coral". Ciencia . 342 (6154): 108–110. Código Bib : 2013 Ciencia... 342.. 108D. doi : 10.1126/ciencia.1241981. PMID  24092742. S2CID  6720678.
  10. ^ De Goeij, Jasper M.; Menor, Michael P.; Pawlik, Joseph R. (2017). "Flujos de nutrientes y funciones ecológicas de las esponjas de arrecifes de coral en un océano cambiante". Cambio climático, acidificación de los océanos y esponjas (PDF) . págs. 373–410. doi :10.1007/978-3-319-59008-0_8. hdl :11245.1/97acf693-165b-485e-aa13-624af511bccd. ISBN 978-3-319-59007-3.
  11. ^ ab Reitner, Joaquín; Wörheide, Gert (2002). "Demospongiae fósiles no litístidos: orígenes de su paleobiodiversidad y aspectos destacados de la historia de la preservación". Sistema Porífero . págs. 52–68. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_4. ISBN 978-0-306-47260-2.
  12. ^ abcd Hooper, John NA; Van Soest, Rob WM (2002). "Systema Porifera. Guía para la clasificación de esponjas". Sistema Porífero . págs. 1–7. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_1. ISBN 978-0-306-47260-2.
  13. ^ Rossi, André L.; Campos, Andrea PC; Barroso, Madalena MS; Klautau, Michelle; Archanjo, Bráulio S.; Borojevic, Radovan; Fariña, Marcos; Werckmann, Jacques (2014). "Orden cristalino de largo alcance en espículas de la esponja calcárea Paraleucilla magna (Porifera, Calcarea)". Acta Biomaterialia . 10 (9): 3875–3884. doi :10.1016/j.actbio.2014.01.023. PMID  24487057.
  14. ^ abcdefg Uriz, María-J.; Turón, Xavier; Becerro, Mikel A.; Agell, Gemma (2003). "Espículas silíceas y estructuras esqueléticas en esponjas: origen, diversidad, patrones ultraestructurales y funciones biológicas". Investigación y Técnica de Microscopía . 62 (4): 279–299. doi :10.1002/jemt.10395. PMID  14534903. S2CID  535640.
  15. ^ Sethmann, Ingo; Wörheide, Gert (2008). "Estructura y composición de espículas de esponjas calcáreas: una revisión y comparación con biominerales estructuralmente relacionados". Micron . 39 (3): 209–228. doi :10.1016/j.micron.2007.01.006. PMID  17360189.
  16. ^ abcdefghijkl Łukowiak, Magdalena (2020). "Utilización de espículas de esponjas en reconstrucciones taxonómicas, ecológicas y ambientales: una revisión". PeerJ . 8 : e10601. doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429 . PMID  33384908.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  17. ^ ab Grant, RE (1833). "Conferencias sobre anatomía comparada y fisiología animal; sobre la clasificación de los animales". La lanceta . 1 : 153-159.
  18. ^ Hyman, LH (1992). Los invertebrados: protozoos hasta Ctenophora. Servicio internacional de suministro de libros y publicaciones periódicas. ISBN 9780785503712.
  19. ^ abcdefghi Wang, Xiaohong; Gan, Lu; Jochum, Klaus P.; Schröder, Heinz C.; Müller, Werner EG (2011). "La estructura de biosílice más grande de la Tierra: la espícula basal gigante de la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni". Medicina alternativa y complementaria basada en la evidencia . 2011 : 1-14. doi : 10.1155/2011/540987 . PMC 3166767 . PMID  21941585.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  20. ^ Campbell, Lord George Granville (21 de febrero de 2018). Cartas de registro del Challenger: por Lord George Campbell. Socios de medios creativos, LLC. ISBN 9781378320709.
  21. ^ ab Leys, SP ; MacKie, VAMOS; Reiswig, HM (2007). La biología de las esponjas de vidrio . Avances en Biología Marina. vol. 52, págs. 1-145. doi :10.1016/S0065-2881(06)52001-2. ISBN 9780123737182. PMID  17298890.
  22. ^ Schütze, Joaquín; Krasko, Anatoli; Custodio, Márcio Reis; Efremova, Sofla M.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (7 de enero de 1999). "Relaciones evolutivas de metazoos dentro de los eucariotas basadas en datos moleculares de Porifera". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 266 (1414). La Sociedad de la Realeza: 63–73. doi :10.1098/rspb.1999.0605. ISSN  0962-8452. PMC 1689648 . PMID  10081159. 
  23. ^ Kruse, M.; Müller, IM; Müller, NOSOTROS (1997). "Evolución temprana de metazoos serina / treonina y tirosina quinasas: identificación de quinasas seleccionadas en esponjas marinas". Biología Molecular y Evolución . 14 (12): 1326-1334. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025742 . PMID  9402742.
  24. ^ Kruse, Michael; Leys, Sally P.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (1998). "Posición filogenética de la Hexactinellida dentro del filo Porifera basada en la secuencia de aminoácidos de la proteína quinasa C de Rhabdocalyptus dawsoni". Revista de evolución molecular . 46 (6): 721–728. Código Bib : 1998JMolE..46..721K. doi :10.1007/PL00006353. PMID  9608055. S2CID  10557258.
  25. ^ Müller, Werner EG (1998). "Origen de los metazoos: esponjas como fósiles vivos". Naturwissenschaften . 85 (1): 11–25. Código Bib : 1998NW.....85...11M. doi : 10.1007/s001140050444 . PMID  9484707. S2CID  27535038.
  26. ^ Müller, WEG; Müller, IM; Rinkevich, B.; Gamulin, V. (1995). "Evolución molecular: evidencia del origen monofilético de animales multicelulares". Naturwissenschaften . 82 (1): 36–38. Código Bib : 1995NW.....82...36M. doi :10.1007/BF01167869. PMID  7898582. S2CID  29453726.
  27. ^ Pilcher, Helen (2005). "Regreso a nuestras raíces". Naturaleza . 435 (7045): 1022–1023. Código Bib : 2005Natur.435.1022P. doi : 10.1038/4351022a . PMID  15973376. S2CID  28844289.
  28. ^ Loma, AH (2003). "Biomineralización e Historia Evolutiva". Reseñas en Mineralogía y Geoquímica . 54 (1): 329–356. Código Bib : 2003RvMG...54..329K. doi :10.2113/0540329.
  29. ^ "Morfogénesis molecular: patrones de expresión genética en animales". Reseñas en Biología Celular y Medicina Molecular . 2 (1): 1–41. 2016. doi :10.1002/3527600906.mcb.200500041.pub2 (inactivo el 31 de enero de 2024). ISBN 9783527600908.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
  30. ^ Pier, JQ (2019) Atlas digital de vida antigua "Porifera" , Institución de Investigación Paleontológica, Nueva York. Actualizado: 16 de septiembre de 2020.
  31. ^ abcd Eugenio Andri; Stefanía Gerbaudo; Massimiliano Testa (2001). "13. Espículas de esponja silícea cuaternaria en la cuenca occidental de Woodlark, Pacífico suroeste (ODP LEG 180)" (PDF) . En Huchon, P.; Taylor, B.; Klaus, A (eds.). Actas del programa de perforación oceánica, resultados científicos . vol. 180, págs. 1–8.
  32. ^ Komal Sutar y Bhavika Bhoir. "Estudio de las espículas de esponjas de la costa del distrito de Raigad, Maharashtra, India" (PDF) . vpmthane.org/ .
  33. ^ Rigby, JK; Boyd, DW (2004). "Esponjas de la formación Park City (Pérmico) de Wyoming". Revista de Paleontología . 78 : 71–76. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0071:SFTPCF>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  130654425.
  34. ^ Bingli, L.; Rigby, J.; Zhongde, Z. (2003). "Esponjas litístidas del Ordovícico medio del área de Bachu-Kalpin, Xinjiang, noroeste de China". Revista de Paleontología . 77 (3). Sociedad Paleontológica: 430–441. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0430:MOLSFT>2.0.CO;2. JSTOR  4094792. S2CID  130617208.
  35. ^ ab Boury-Esnault, Nicole; Rützler, Klaus (1997). "Tesauro de morfología de esponjas". Contribuciones del Smithsonian a la zoología . 596 (596): 1–55. doi :10.5479/si.00810282.596.
  36. ^ Boury-Esnault, Nicole y Klaus Rutzler, editores. Tesauro de morfología de esponjas. Smithsonian Contributions to Zoology, número 596, 55 páginas, 305 figuras, 1997. https://www.portol.org/thesaurus
  37. ^ Murdock, Duncan JE; Donoghue, Philip CJ (2011). "Orígenes evolutivos de la biomineralización esquelética animal". Células Tejidos Órganos . 194 (2–4): 98–102. doi :10.1159/000324245. PMID  21625061. S2CID  45466684.
  38. ^ Murdock, Duncan JE (2020). "El 'kit de herramientas de biomineralización' y el origen de los esqueletos de animales". Reseñas biológicas . 95 (5): 1372-1392. doi : 10.1111/brv.12614 . PMID  32447836. S2CID  218872873.
  39. ^ abc Le Roy, Nathalie; Jackson, Daniel J.; María, Benjamín; Ramos-Silva, Paula; Marin, Frédéric (2014). "La evolución de las anhidrasas α-carbónicas de los metazoos y sus funciones en la biomineralización del carbonato de calcio". Fronteras en Zoología . 11 . doi : 10.1186/s12983-014-0075-8 . hdl : 10400.7/386 . S2CID  4846408.
  40. ^ Tripp, Brian C.; Smith, Kerry; Ferry, James G. (2001). "Anhidrasa carbónica: nuevos conocimientos para una enzima antigua". Revista de Química Biológica . 276 (52): 48615–48618. doi : 10.1074/jbc.r100045200 . PMID  11696553.
  41. ^ Aspatwar, Ashok; Tolvanen, Martti EE; Ortutay, Csaba; Parkkila, Seppo (2014). "Proteínas relacionadas con la anhidrasa carbónica: biología molecular y evolución". Anhidrasa carbónica: mecanismo, regulación, vínculos con enfermedades y aplicaciones industriales . Bioquímica subcelular. vol. 75, págs. 135-156. doi :10.1007/978-94-007-7359-2_8. ISBN 978-94-007-7358-5. PMID  24146378.
  42. ^ Kim, Jin Kyun; Lee, Cheol; Lim, Seon Woo; Adhikari, Aniruddha; Andring, Jacob T.; McKenna, Robert; Ghim, Cheol-Min; Kim, Chae Un (2020). "Aclarar el papel de los iones metálicos en la catálisis de la anhidrasa carbónica". Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1): 4557. Código bibliográfico : 2020NatCo..11.4557K. doi :10.1038/s41467-020-18425-5. PMC 7486293 . PMID  32917908. 
  43. ^ Supuran, Claudiu T. (2016). "Estructura y función de las anhidrasas carbónicas". Revista Bioquímica . 473 (14): 2023-2032. doi : 10.1042/bcj20160115. PMID  27407171.
  44. ^ Imtaiyaz Hassan, Maryland; Shajee, Bushra; Waheed, Abdul; Ahmad, Faizán; Astuto, William S. (2013). "Estructura, función y aplicaciones de las isoenzimas de la anhidrasa carbónica". Química bioorgánica y medicinal . 21 (6): 1570–1582. doi :10.1016/j.bmc.2012.04.044. PMID  22607884.
  45. ^ abc Voigt, Oliver; Adamski, Marcin; Sluzek, Kasia; Adamska, Maja (2014). "Los genomas de esponjas calcáreas revelan una evolución compleja de las α-anhidrasas carbónicas y dos enzimas de biomineralización clave". Biología Evolutiva del BMC . 14 : 230. doi : 10.1186/s12862-014-0230-z . PMC 4265532 . PMID  25421146. 
  46. ^ Jackson, DJ; Macís, L.; Reitner, J.; Degnan, BM; Worheide, G. (2007). "La paleogenómica de esponjas revela un papel antiguo de la anhidrasa carbónica en la esqueletogénesis". Ciencia . 316 (5833): 1893–1895. Código bibliográfico : 2007 Ciencia... 316.1893J. doi : 10.1126/ciencia.1141560 . PMID  17540861. S2CID  7042860.
  47. ^ Germer, Juliane; Mann, Karlheinz; Wörheide, Gert; Jackson, Daniel John (2015). "El esqueleto que forma el proteoma de un metazoo de ramificación temprana: un estudio molecular de los componentes de biomineralización empleados por la esponja coralina Vaceletia Sp". MÁS UNO . 10 (11): e0140100. Código Bib : 2015PLoSO..1040100G. doi : 10.1371/journal.pone.0140100 . PMC 4633127 . PMID  26536128. 
  48. ^ abcd Voigt, Oliver; Fradusco, Benedetta; Gut, Carolina; Kevrekidis, Charalampos; Vargas, Sergio; Wörheide, Gert (2021). "Anhidrasas carbónicas: una herramienta antigua en la biomineralización de esponjas calcáreas". Fronteras en genética . 12 : 624533. doi : 10.3389/fgene.2021.624533 . PMC 8058475 . PMID  33897759.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  49. ^ Manuel, M. (2006). "Filogenia y evolución de esponjas calcáreas". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 225–241. doi :10.1139/z06-005.
  50. ^ ab Voigt, Oliver; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Kittelmann, André; Wencker, Lukardis; Wörheide, Gert (2017). "Formación de espículas en esponjas calcáreas: expresión coordinada de genes de biomineralización y genes específicos de tipo espícula". Informes científicos . 7 : 45658. Código Bib : 2017NatSR...745658V. doi :10.1038/srep45658. PMC 5390275 . PMID  28406140. 
  51. ^ ab Imsiecke G, Steffen R, Custodio M, Borojevic R, Müller WE (agosto de 1995). "Formación de espículas por esclerocitos de la esponja de agua dulce Ephydatia muelleri en cultivos de corta duración in vitro". In Vitro Cell Dev Biol Anim . 31 (7): 528–35. doi :10.1007/BF02634030. PMID  8528501. S2CID  22067910.
  52. ^ Minchin, EA (1898). "Memorias: materiales para una monografía de los ascons. - I. Sobre el origen y crecimiento de las espículas trirradiadas y cuadrirradiadas en la familia Clathrinidæ". Revista de ciencia celular (160): 469–587. doi :10.1242/jcs.s2-40.160.469.
  53. ^ Bosque, W. (1905). "Memorias: estudios sobre la formación de espículas". Revista de ciencia celular . 52 (194): 231–282. doi :10.1242/jcs.s2-49.194.231.
  54. ^ ab Ledger, Philipw.; Jones, W. Clifford (1977). "Formación de espículas en la esponja calcárea Sycon ciliatum". Investigación de células y tejidos . 181 (4): 553–567. doi :10.1007/BF00221776. PMID  884721. S2CID  9916021.
  55. ^ Ilán, Micha; Aizenberg, Joanna; Gilor, Osnat (1996). "Dinámica y patrones de crecimiento de espículas de esponjas calcáreas". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 263 (1367): 133-139. Código Bib : 1996RSPSB.263..133I. doi :10.1098/rspb.1996.0021. S2CID  85345222.
  56. ^ Susanne Gatti (2002). "El papel de las esponjas en el ciclo del silicio y el carbono en la Antártida alta: un enfoque de modelado" (PDF) . Ber. Forsch polar. Meeresforsch . 434 . ISSN  1618-3193. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2011 . Consultado el 25 de mayo de 2009 .
  57. ^ Van Soest, Rob WM; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean; Dohrmann, Martín; Erpenbeck, Dirk; De Voogd, Nicole J.; Santodomingo, Nadiezhda; Vanhoorne, Bart; Kelly, Michelle; Hooper, John NA (27 de abril de 2012). "Diversidad global de esponjas (Porifera)". MÁS UNO . 7 (4). Biblioteca Pública de Ciencias (PLoS): e35105. Código Bib : 2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . ISSN  1932-6203. PMC 3338747 . PMID  22558119. 
  58. ↑ abcde Cárdenas, Paco (2020). "Microornamentación de superficie de espículas de Demosponge Sterraster, implicaciones filogenéticas y paleontológicas". Fronteras en las ciencias marinas . 7 . doi : 10.3389/fmars.2020.613610 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0.
  59. ^ Donati, V. (1753). "Auszug cerquero Natur-Geschichte des Adriatischen Meeres", Halle: Palala Press.
  60. ^ ab Sollas, WJ (1888). "Informe sobre Tetractinellida recopilado por el HMS Challenger, durante los años 1873-1876". Informe sobre los resultados científicos del viaje del HMS Challenger, 1873-1876. Zoología , 25 : 1–458.
  61. ^ Hanitsch, R. (1895). "Notas sobre una colección de esponjas de la Costa Oeste de Portugal". Trans. Liverpool Biol. Soc. , 9 : 205-219.
  62. ^ von Lendenfeld, R. (1910). "Las Esponjas. 2. Los erylidae". En: Informes sobre los resultados científicos de la expedición al Pacífico tropical oriental, a cargo de Alexander Agassiz, en el vapor 'Albatross' de la Comisión de Pesca de Estados Unidos, de octubre de 1904 a marzo de 1905, Lieut. Comandante LM Garrett, USN, comandante y de otras expediciones del Albatros, 1888-1904. (21). Memoria. Compensación del museo. Zoológico. , 41 : 261–324.
  63. ^ Cã¡Rdenas, Paco; Rapp, Hans Toré; Schander, Christoffer; Tendal, Ole S. (2010). "Taxonomía molecular y filogenia de Geodiidae (Porifera, Demospongiae, Astrophorida) - combinando clasificación filogenética y de Linneo". Zoológica Scripta . 39 : 89-106. doi :10.1111/j.1463-6409.2009.00402.x. hdl : 1956/4020 . S2CID  85137461.
  64. ^ Cárdenas, Paco; Xavier, Joana R.; Réveillaud, Julie; Schander, Christoffer; Rapp, Hans Toré (2011). "La filogenia molecular de Astrophorida (Porifera, Demospongiaep) revela un alto nivel inesperado de homoplasia de espículas". MÁS UNO . 6 (4): e18318. Código Bib : 2011PLoSO...618318C. doi : 10.1371/journal.pone.0018318 . PMC 3072971 . PMID  21494664. 
  65. ^ Santucci, R. (1922). "La Geodia cydonium en el centro de asociación biológica". Memoria. Comitato Talassografico italiano : 103 : 5–19.
  66. ^ Corriero, G. (1987) (1989). "La fauna de esponjas de Stagnone di Marsala (Sicilia): observaciones taxonómicas y ecológicas". Bollettino dei musei e degli istituti biologici dell , Univ. Génova, 53 : 101–113.
  67. ^ ab Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Toré; Klitgaard, Anne Birgitte; Mejor, Megan; Thollesson, Mikaël; Tendal, Ole Secher (2013). "Taxonomía, biogeografía y códigos de barras de ADN de Geodiaspecies (Porifera, Demospongiae, Tetractinellida) en la región boreo-ártica del Atlántico". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 169 (2): 251–311. doi : 10.1111/zoj.12056 . S2CID  85922551.
  68. ^ ab Becking, Leontine (2013). "Revisión del género Placospongia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida, Placospongiidae) en el Indo-Pacífico Occidental". Llaves del zoológico (298): 39–76. doi : 10.3897/zookeys.298.1913 . PMC 3689107 . PMID  23794884. 
  69. ^ Hajdu, E., Peixinho, S. y Fernández, JCC (2011). "Esponjas Marinhas da Bahia - Guía de Campo e Laboratório". Serie Libros , 45 . Río de Janeiro: Museo Nacional/UFRJ.
  70. ^ Cárdenas, Paco; Menegola, Carla; Rapp, Hans Toré; Díaz, María Cristina (2009). "Descripción morfológica y códigos de barras de ADN de Tetractinellida (Porifera: Demospongiae) de aguas someras de Bocas del Toro, Panamá, con descripción de una nueva especie". Zootaxa . 2276 : 1–39. doi :10.11646/zootaxa.2276.1.1.
  71. ^ Cárdenas, Paco; Rapp, Hans Toré (2013). "Espiculogénesis alterada en Geodiidae (Porifera, Demospongiae) de aguas profundas que crecen en aguas poco profundas". Biología de invertebrados . 132 (3): 173–194. doi :10.1111/ivb.12027.
  72. ^ Cárdenas, Paco; Vacelet, Jean; Chevaldonné, Pierre; Pérez, Thierry; Xavier, Joana R. (2018). "De las cuevas marinas a las profundidades marinas, una nueva mirada a Caminella (Demospongiae, Geodiidae) en la región Atlanto-Mediterránea". Zootaxa . 4466 (1): 174–196. doi :10.11646/zootaxa.4466.1.14. PMID  30313446. S2CID  52976107.
  73. ^ Krasko, Anatoli; Lorenz, Bernd; Batel, Renato; Schröder, Heinz C.; Müller, Isabel M.; Müller, Werner EG (2000). "La expresión de genes de silicateína y colágeno en la esponja marina Suberites domuncula está controlada por silicato y miotrofina". Revista europea de bioquímica . 267 (15): 4878–4887. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01547.x . PMID  10903523.
  74. ^ Custódio, Marcio; Hajdú, Eduardo; Muricy, Guilherme (2002). "Estudio in vivo de la formación de microescleras en esponjas del género Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida)". Zoomorfología . 121 (4): 203–211. doi :10.1007/s00435-002-0057-9. S2CID  39893025.
  75. ^ Müller, Werner EG; Rothenberger, Matías; Boreiko, Alexandra; Tremel, Wolfgang; Reiber, Andreas; Schröder, Heinz C. (2005). "Formación de espículas silíceas en la demosponja marina Suberites domuncula". Investigación de células y tejidos . 321 (2): 285–297. doi :10.1007/s00441-005-1141-5. PMID  15947968. S2CID  12720013.
  76. ^ Shimizu, K.; Cha, J.; Stucky, GD; Morse, DE (1998). "Silicateína: proteína similar a catepsina L en biosílice de esponja". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 6234–6238. doi : 10.1073/pnas.95.11.6234 . PMC 27641 . PMID  9600948. 
  77. ^ Simpson, Tracy L.; Langenbruch, Paul-Friedrich; Scalera-Liaci, Lidia (1985). "Espículas de sílice y filamentos axiales de la esponja marina Stelletta grubii (Porifera, Demospongiae)". Zoomorfología . 105 (6): 375–382. doi :10.1007/BF00312281. S2CID  35458775.
  78. ^ abcd Uriz, María J.; Turón, Xavier; Becerro, Mikel A. (2000). "Deposición de sílice en Demosponges: espiculogénesis en Crambe crambe". Investigación de células y tejidos . 301 (2): 299–309. doi :10.1007/s004410000234. PMID  10955725. S2CID  21428171.
  79. ^ abc Uriz, María-J. (2006). "Esqueletogénesis mineral en esponjas". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 322–356. doi :10.1139/z06-032.
  80. ^ abc Pisera, Andrzej (2003). "Algunos aspectos de la deposición de sílice en desmas de demosponjas litístidas". Investigación y Técnica de Microscopía . 62 (4): 312–326. doi : 10.1002/jemt.10398 . PMID  14534905. S2CID  26495972.
  81. ^ Simpson, TL (6 de diciembre de 2012). La biología celular de las esponjas. Saltador. ISBN 9781461252146.
  82. ^ Simpson, Tracy L. (1989). "Procesos de silicificación en esponjas: Geodia Asters y el problema de la morfogénesis de la forma de espícula". Origen, evolución y aspectos modernos de la biomineralización en plantas y animales . págs. 125-136. doi :10.1007/978-1-4757-6114-6_9. ISBN 978-1-4757-6116-0.
  83. ^ Müller, Werner EG; Wang, Xiaohong; Burghard, Zaklina; Bill, Joaquín; Krasko, Anatoli; Boreiko, Alexandra; Schloßmacher, Ute; Schröder, Heinz C.; Wiens, Matías (2009). "Procesos de biosinterización en esponjas hexactinélidas: fusión de biosílice en espículas basales gigantes de Monorhaphis chuni ☆". Revista de biología estructural . 168 (3): 548–561. doi :10.1016/j.jsb.2009.08.003. PMID  19683578.
  84. ^ Werner, Pedro; Blumtritt, Horst; Zlotnikov, Igor; Graff, Andrés; Delfín, Yannicke; Fratzl, Peter (2015). "Análisis con microscopio electrónico de la espícula basal de biosílice de la esponja Monorhaphis chuni". Revista de biología estructural . 191 (2): 165-174. doi :10.1016/j.jsb.2015.06.018. PMID  26094876.
  85. ^ Reiswig, Henry M. (2002). "Clase Hexactinellida Schmidt, 1870". Sistema Porífero . págs. 1201-1210. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_123. ISBN 978-0-306-47260-2.
  86. ^ ab Rützler, K.; MacIntyre, IG (1978). "Espículas de esponjas silíceas en sedimentos de arrecifes de coral". Biología Marina . 49 (2): 147-159. doi :10.1007/BF00387114. S2CID  86814441.
  87. ^ Harrison, Federico W.; Warner, Barry G. (1986). "Esponjas fósiles de agua dulce (Porifera: Spongillidae) del oeste de Canadá: un grupo pasado por alto de indicadores paleoecológicos cuaternarios". Transacciones de la Sociedad Microscópica Estadounidense . 105 (2): 110-120. doi :10.2307/3226383. JSTOR  3226383.
  88. ^ Gutt, J.; Böhmer, A.; Dimmler, W. (2013). "Las esteras de espículas de esponjas antárticas dan forma a la diversidad macrobentónica y actúan como una trampa de silicio". Serie de progreso de la ecología marina . 480 : 57–71. Código Bib : 2013MEPS..480...57G. doi : 10.3354/meps10226 .
  89. ^ Koltún, VM (1968). "Espículas de esponjas como elemento de los sedimentos del fondo de la Antártida". En: Simposio del SCAR sobre Oceanografía Antártica , Scott Polar Research Institute, páginas 21-123.
  90. ^ Gutt, Julián (2007). "Comunidades macrozoobentónicas antárticas: una revisión y una clasificación ecológica". Ciencia Antártica . 19 (2): 165–182. Código Bib : 2007 AntSc..19..165G. doi :10.1017/S0954102007000247. S2CID  129803464.
  91. ^ Cayeux L. (1929). "Les roches sédimentaires de France: roches siliceuses". Mémoires de la Carte Géologique de France 1929 , páginas 1-774
  92. ^ ab Gammon, PR, Middleton, GV, Church, MJ, Coniglio, M., Hardie, LA y Longstaffe, FJ (1978) "Espiculitas y espongolitas}. En: Enciclopedia de sedimentos y rocas sedimentarias , Dordrecht: Springer.
  93. ^ Reid, CM; James, NP; Kyser, TK; Barrett, N.; Hirst, AJ (2008). "Espiculitas silíceas estuarinas modernas, Tasmania, Australia: un vínculo no polar con pedernales espiculíticos fanerozoicos". Geología . 36 (2): 107. Bibcode : 2008Geo....36..107R. doi :10.1130/G24333A.1.
  94. ^ Schindler, Thomas; Wuttke, Michael; Poschmann, Markus (2008). "Registro más antiguo de esponjas de agua dulce (Porifera: Spongillina): hallazgos de espiculita en el Permo-Carbonífero de Europa". Paläontologische Zeitschrift . 82 (4): 373–384. doi :10.1007/BF03184428. S2CID  129770411.
  95. ^ Puertas, Laura M.; James, Noel P.; Beauchamp, Benoît (2004). "Una rampa de vidrio: sedimentación de pedernal espiculítico del Pérmico en aguas poco profundas, cuenca de Sverdrup, Ártico de Canadá". Geología sedimentaria . 168 (1–2): 125–147. Código Bib : 2004SedG..168..125G. doi :10.1016/j.sedgeo.2004.03.008.
  96. ^ Ritterbush, Kathleen (2019). "Prados de esponja y rampas de cristal: cambios de estado y cambio de régimen". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 513 : 116-131. Código Bib : 2019PPP...513..116R. doi :10.1016/j.palaeo.2018.08.009. S2CID  134003011.
  97. ^ Morganti, Teresa M. (2021). "La observación in situ de los senderos de las esponjas sugiere una locomoción común de las esponjas en las profundidades del Ártico central". Biología actual . 31 (8): R368–R370. doi : 10.1016/j.cub.2021.03.014 . PMID  33905688. S2CID  233429396.
  98. ^ Riisgård, Hans Ulrik; Larsen, Poul S. (1995). "Alimentación por filtración en macroinvertebrados marinos: características de la bomba, modelado y costo energético". Reseñas biológicas . 70 (1): 67-106. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01440.x. PMID  21545387. S2CID  28635129.
  99. ^ Murici, Guilherme; Díaz, María Cristina (2002). "Orden Homosclerophorida Dendy, 1905, Familia Plakinidae Schulze, 1880". Sistema Porífero . págs. 71–82. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_6. ISBN 978-0-306-47260-2.
  100. ^ Manuel, Michael; Borojevic, Radovan; Boury-Esnault, Nicole; Vacelet, Jean (2002). "Clase Calcarea Bowerbank, 1864". Sistema Porífero . págs. 1103-1116. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_115. ISBN 978-0-306-47260-2.
  101. ^ Lukowiak, M.; Pisera, A.; O'Dea, A. (2013). "¿Las espículas en los sedimentos reflejan la comunidad de esponjas vivas? Una prueba en una laguna de aguas poco profundas del Caribe". PALAIOS . 28 (6): 373–385. Código bibliográfico : 2013Palai..28..373L. doi :10.2110/palo.2012.p12-082r. S2CID  2072201.
  102. ^ Łukowiak, Magdalena (2016). "Análisis especicular de sedimentos superficiales como herramienta complementaria para estudios de comunidades de esponjas modernas". Investigación marina de Helgoland . 70 . doi : 10.1186/s10152-016-0459-6 . S2CID  9536558.
  103. ^ Volkmer-Ribeiro, C.; Reitner, J. (1991). "Estudio renovado del material tipo de Palaeospongilla chubutensis Ott y Volkheimer (1972)". Esponjas fósiles y recientes . págs. 121-133. doi :10.1007/978-3-642-75656-6_10. hdl :11858/00-1735-0000-0001-33B1-2. ISBN 978-3-642-75658-0.
  104. ^ Olszewska-Nejbert, Danuta; Świerczewska-Gładysz, Ewa (2013). "Esponjas silíceas del Cenomaniano (Cretácico Superior) de Nezvys'ko y Rakovets' (Pokuttian Podillia, Ucrania occidental)". Investigación del Cretácico . 43 : 116-144. doi :10.1016/j.cretres.2013.03.001.
  105. ^ Łukowiak, M.; Pisera, A. (2017). "Fauna demosesponja no litístida del Eoceno conservada corporalmente del sur de Australia: taxonomía y afinidades". Revista de Paleontología Sistemática . 15 (6): 473–497. doi :10.1080/14772019.2016.1197329. S2CID  89387705.
  106. ^ Díaz, MC y Rützler, K. (2001). "Esponjas: un componente esencial de los arrecifes de coral del Caribe". Boletín de ciencias marinas , 69 (2): 535–546.
  107. ^ Collin, R., Diaz, MC, Norenburg, JL, Rocha, RD, Sanchez, JA, Schulz, A., Schwartz, ML y Valdes, A. (2005) "Guía fotográfica de identificación de algunos invertebrados marinos comunes de Bocas Del Toro, Panamá”. Revista Caribeña de Ciencias .
  108. ^ Pisera, A. (2006). "Paleontología de esponjas: una revisión". Revista Canadiense de Zoología . 84 (2): 242–261. doi :10.1139/z05-169.
  109. ^ Aizenburg, Joanna; et al. (2004). "Fibras de vidrio biológicas: correlación entre propiedades ópticas y estructurales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (10): 3358–3363. Código Bib : 2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466 . PMID  14993612. 
  110. ^ Aizenberg, J.; Sundar, VC; Yablon, AD; Tejedor, JC; Chen, G. (marzo de 2004). "Fibras de vidrio biológicas: correlación entre propiedades ópticas y estructurales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (10): 3358–3363. Código Bib : 2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466 . PMID  14993612. 
  111. ^ Brümmer, Franz; Pfannkuchen, Martín; Baltz, Alejandro; Hauser, Thomas; Thiel, Vera (2008). "Luz dentro de las esponjas". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 367 (2): 61–64. doi :10.1016/j.jembe.2008.06.036.
  112. ^ "Expertos en 'fibra óptica' de la naturaleza". BBC. 2008-11-10 . Consultado el 10 de noviembre de 2008 .

Más referencias