Eodromaeus (que significa "corredor del alba") es un género extinto de probables dinosaurios terópodos basales del Triásico Tardío de Argentina . Como muchos otros de los dinosaurios más antiguos conocidos, proviene de la Formación Ischigualasto de la edad Carniana (~230 Ma), dentro de la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión del noroeste de Argentina . Tras su descubrimiento, se argumentó que era uno de los terópodos verdaderos más antiguos, suplantando a su contemporáneo Eoraptor , que fue reinterpretado como un sauropodomorfo basal. [1]
Los fósiles de Eodromaeus fueron descubiertos por primera vez en 1996 por el paleontólogo argentino Ricardo N. Martínez y el voluntario de Earthwatch Jim Murphy, y por primera vez se creyó que los fósiles eran una nueva especie de Eoraptor . Sin embargo, cuando los investigadores comenzaron a observar más de cerca los fósiles, descubrieron que tenía muchas características esqueléticas que estaban ausentes en Eoraptor , y entendieron que provenía de un nuevo género. [1] [2]
Eodromaeus se conoce a partir de seis especímenes encontrados en varios niveles de la Formación Ischigualasto de la Provincia de San Juan , Argentina . Con diferencia, el espécimen más completo es el holotipo PVSJ 560, un esqueleto articulado aplastado pero casi completo recuperado de la base del Miembro del Valle de la Luna. El Miembro del Valle de la Luna es el tercer miembro más antiguo de la formación. Se superpone a los miembros más delgados de Cancha de Bochas y La Peña, los segundos y mayores miembros de la formación, respectivamente. Otros especímenes referidos incluyen PVSJ 561, 562 y 563 del Miembro Valle de la Luna, PVSJ 534 del Miembro La Peña y PVSJ 877 del Miembro Cancha de Bochas. Cada ejemplar de Eodromaeus vivió dentro de la biozona húmeda Scaphonyx - Exaeretodon - Herrerasaurus , que ocupa la primera mitad de la Formación Ischigualasto. Un depósito de bentonita en el Miembro La Peña ha sido datado en 231 ± 0,4 Ma , lo que indica que la Formación Ischigualasto corresponde a la última parte de la etapa Carnian , la primera etapa del Triásico Tardío . [1] [3]
Eodromaeus fue nombrado por Ricardo N. Martínez, Paul C. Sereno , Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez y Brian S. Currie en 2011 y la especie tipo es Eodromaeus murphi . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas Eos ("Amanecer", "Temprano") y Dromaeus ("Corredor"). El nombre específico honra a Jim Murphy, quien solía trabajar en el área cercana donde se encontraron los fósiles. [1]
Eodromaeus era un dinosaurio relativamente pequeño, como la mayoría de los dinosaurios carnianos aparte de los herrerasáuridos . [1] Un comunicado de prensa estimó que su longitud total alcanza aproximadamente 1,2 metros (3,9 pies) desde la nariz hasta la cola, con un peso de aproximadamente 4,5 a 6,8 kg (9,9 a 15,0 libras). [2] Benson et al. (2018) estimaron que Eodromaeus tenía una masa de 7,1 kg (16 lb). [4] El animal era de constitución liviana y tenía extremidades traseras largas, lo que sugiere que estaba bien construido para correr incluso para los estándares de la mayoría de los primeros dinosaurios. Kubo y Kubo (2012) encontraron que, entre 23 arcosaurios del Triásico muestreados , solo Marasuchus superó a Eodromaeus en adaptaciones para la cursorialidad . [5] Paul Sereno ha estimado que podría correr a unos 32 kilómetros por hora (20 millas por hora). [2] Sereno ha citado a Eodromaeus como parecido a un ancestro común previsto para todos los dinosaurios, la "Eva" de los dinosaurios. [6]
El cráneo era bajo y rectangular, de unos 12 cm (4,7 pulgadas) de largo. Tenía una fenestra anteorbitaria expansiva bordeada desde abajo por una cresta afilada. La fenestra antorbitaria estaba precedida por una fenestra promaxilar, un agujero adicional en el cráneo característico de los terópodos y Herrerasaurus . La caja del cerebro tenía depresiones profundas en sus costados, como muchos terópodos, y estaba conectada al paladar a través de procesos basipterigoideos delgados y en forma de cuchillas . El cráneo tenía un número relativamente bajo de dientes en forma de cuchillo (quince en total), que eran más largos en la mitad frontal del maxilar . También había una hilera de dientes diminutos en el hueso pterigoideo del paladar. Los dientes palatinos son muy raros en los dinosaurios (y en los arcosaurios verdaderos en general), aunque también se han encontrado en Eoraptor . La mandíbula inferior era delgada, con dientes muy espaciados que se extendían hasta la punta del hocico como en los primeros terópodos. [1]
Las cervicales (vértebras del cuello) eran significativamente más alargadas que las de Eoraptor , y las que estaban cerca de los hombros tenían grandes fosas que habrían albergado sacos de aire. Las dorsales , más cortas pero más numerosas (vértebras del tronco), estaban reforzadas por articulaciones hiposfeno-hipantrum , mientras que las caudales (vértebras de la cola) estaban conectadas por prezigapófisis alargadas , como se ve en otros terópodos. La cintura escapular tenía una coracoides profunda que se conectaba a una escápula larga y en forma de varilla . Las grandes extremidades anteriores tenían huesos del antebrazo muy apretados y articulaciones de muñeca y codo fuertemente desarrolladas. La manus (mano) tenía cinco dedos, el segundo y el tercero se extendían hacia las puntas. Por el contrario, el cuarto y quinto dedo eran muy delgados y cortos. La pelvis (cadera) tenía un ilion alto que se conectaba a tres sacros (vértebras de la cadera). También incluía un isquion y un pubis alargados , el último de los cuales se estrechaba antes de expandirse hasta convertirse en una pequeña bota púbica similar a la de otros terópodos. La extremidad trasera poseía varias cicatrices musculares características de los terópodos, como una depresión en el fémur para los músculos extensores y un reborde para los ligamentos tibiales en el peroné . [1]
Cuando se describió originalmente en 2011, Eodromaeus fue considerado como el primer miembro de Theropoda . Los terópodos incluyen la gran mayoría de los dinosaurios carnívoros, como el Tyrannosaurus , el Allosaurus y el Velociraptor , así como los únicos dinosaurios vivos, las aves . Eodromaeus fue considerado uno de los terópodos más basales y se colocó fuera del grupo Neotheropoda , que contiene celofisoides y terópodos post-Triásicos. Los únicos terópodos putativos que se encontraron más basales fueron los herrerasáuridos , un grupo de dinosaurios carnívoros tempranos relativamente grandes con una relación inestable con otros dinosaurios. [1] El descubrimiento de Eodromaeus también condujo a un escrutinio sobre el dinosaurio primitivo contemporáneo Eoraptor . Anteriormente, Eoraptor había sido considerado un terópodo, pero Martínez et al. (2011) en cambio concluyeron que probablemente representaba uno de los sauropodomorfos más basales , el grupo que incluye animales como Apatosaurus . [1] Todavía hay un pequeño debate sobre la posición de Eoraptor , con algunos estudios que lo reclaman como un terópodo junto con Eodromaeus . [7] [8] La mayoría de los estudios desde 2011 han seguido ubicando a Eodromaeus como un terópodo basal similar a los resultados de Martínez et al . Hay algunos desacuerdos; Muchos estudios posteriores consideran que Eodromaeus se encuentra hacia la corona (es decir, más "avanzado") en relación con Tawa y/o Chindesaurus . [9] [10] [11] [12] Algunos también rechazan la noción de que los herrerasáuridos sean terópodos. [8]
Una hipótesis alternativa, presentada por primera vez por Cabreira et al. (2016) , sostiene que Eodromaeus no era un terópodo, sino un saurisquio más basal . [13] Esto significa que su linaje habría evolucionado antes de la división entre sauropodomorfos y verdaderos terópodos. Otros terópodos putativos como Tawa , Chindesaurus , Daemonosaurus y herrerasáuridos caen aún más lejos que Eodromaeus según este estudio y trabajos derivados. [14] [15] [16] Se han encontrado algunas otras ubicaciones inusuales en estudios relacionados con la controvertida hipótesis Ornithoscelida de Baron et al . (2017). [8] Aunque el artículo original de Baron et al . Situó a Eodromaeus como un terópodo, una crítica y recodificación de Langer et al. (2017) recuperaron Saurischia y sacaron a Eodromaeus de Theropoda. [17] [18] Una respuesta posterior a esa crítica, por parte de Baron et al. (2017), ubicaron a Eodromaeus como un herrerasaurio basal y simultáneamente desplazaron a toda la familia Herrerasauridae fuera de Dinosauria. [19]
El siguiente cladograma representa la ubicación terópoda original de Eodromaeus encontrada por Martínez et al. , 2011: [1]
El siguiente cladograma representa la hipótesis alternativa de Cabreira et al. (2016), ubicando a Eodromaeus como saurisquio basal: [13]