Eodromaeus (que significa "corredor del amanecer") es un género extinto de probables dinosaurios terópodos basales del Triásico Tardío de Argentina . Como muchos otros de los dinosaurios más antiguos conocidos, proviene de la Formación Ischigualasto de edad Carniense (~230 Ma), dentro de la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión del noroeste de Argentina . Tras su descubrimiento, se argumentó que era uno de los terópodos verdaderos más antiguos, reemplazando a su contemporáneo Eoraptor , que fue reinterpretado como un sauropodomorfo basal. [1]
Los fósiles de Eodromaeus fueron descubiertos por primera vez en 1996 por el paleontólogo argentino Ricardo N. Martínez y el voluntario de Earthwatch Jim Murphy, y en un principio se creyó que los fósiles eran una nueva especie de Eoraptor . Sin embargo, cuando los investigadores comenzaron a observar los fósiles más de cerca, descubrieron que tenía muchas características esqueléticas que no estaban presentes en Eoraptor , y entendieron que provenía de un nuevo género. [1] [2]
Eodromaeus es conocido a partir de seis especímenes encontrados en varios niveles de la Formación Ischigualasto de la Provincia de San Juan , Argentina . De lejos, el espécimen más completo es el holotipo , PVSJ 560, un esqueleto articulado aplastado pero casi completo recuperado de la base del Miembro Valle de la Luna. El Miembro Valle de la Luna es el tercer miembro más antiguo y grueso de la formación. Se superpone a los Miembros Cancha de Bochas y La Peña, más delgados, el segundo y el más antiguo de la formación, respectivamente. Otros especímenes referidos incluyen PVSJ 561, 562 y 563 del Miembro Valle de la Luna, PVSJ 534 del Miembro La Peña y PVSJ 877 del Miembro Cancha de Bochas. Cada espécimen de Eodromaeus vivió dentro de la biozona húmeda Scaphonyx - Exaeretodon - Herrerasaurus , que ocupa la primera mitad de la Formación Ischigualasto. Un depósito de bentonita en el Miembro La Peña ha sido datado en 231 ± 0,4 Ma , indicando que la Formación Ischigualasto corresponde a la última parte del Carniano , la primera etapa del Triásico Tardío . [1] [3]
Eodromaeus fue nombrado por Ricardo N. Martínez, Paul C. Sereno , Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez y Brian S. Currie en 2011 y la especie tipo es Eodromaeus murphi . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas Eos ("amanecer", "temprano") y Dromaeus ("corredor"). El nombre específico honra a Jim Murphy, quien solía trabajar el área cercana donde se encontraron los fósiles. [1]
Eodromaeus era un dinosaurio relativamente pequeño, como la mayoría de los dinosaurios carnianos aparte de los herrerasáuridos . [1] Un comunicado de prensa estimó que su longitud total alcanzaba alrededor de 1,2 metros (3,9 pies) desde la nariz hasta la cola, con un peso de alrededor de 4,5 a 6,8 kg (9,9 a 15,0 lb). [2] Benson et al. (2018) estimó que Eodromaeus tenía una masa de 7,1 kg (16 lb). [4] El animal era de constitución ligera y tenía extremidades traseras largas, lo que sugiere que estaba bien construido para correr incluso para los estándares de la mayoría de los dinosaurios tempranos. Kubo y Kubo (2012) encontraron que, entre 23 arcosaurios Triásicos muestreados , solo Marasuchus superó a Eodromaeus en adaptaciones para la cursorialidad . [5] Paul Sereno ha estimado que podía correr alrededor de 32 km por hora (20 millas por hora). [2] Sereno ha citado a Eodromaeus como un ser similar a un ancestro común predicho para todos los dinosaurios, la "Eva" de los dinosaurios. [6]
El cráneo era bajo y rectangular, de unos 12 cm (4,7 pulgadas) de largo. Tenía una fenestra antorbital expansiva bordeada desde abajo por una cresta afilada. La fenestra antorbital estaba precedida por una fenestra promaxilar, un agujero adicional en el cráneo característico de los terópodos y Herrerasaurus . La caja craneana tenía depresiones profundas en su costado como muchos terópodos, y se conectaba al paladar a través de procesos basipterigoideos delgados y similares a cuchillas . El cráneo tenía un número relativamente bajo de dientes en forma de cuchillo (quince en total) que eran más largos en la mitad frontal del maxilar . También había una fila de dientes diminutos en el hueso pterigoideo del paladar. Los dientes palatinos son muy raros en los dinosaurios (y en los verdaderos arcosaurios en general), aunque también se han encontrado en Eoraptor . La mandíbula inferior era delgada, con dientes ampliamente espaciados que se extendían hasta la punta del hocico como en los primeros terópodos. [1]
Las cervicales (vértebras del cuello) eran significativamente más alargadas que las de Eoraptor , y las cercanas a los hombros tenían grandes fosas que habrían albergado sacos de aire. Las dorsales más cortas pero más numerosas (vértebras del tronco) estaban reforzadas por articulaciones hiposfeno-hipantro , mientras que las caudales (vértebras de la cola) estaban conectadas por prezigapófisis alargadas , como se ve en otros terópodos. La cintura escapular tenía una coracoides profunda que se conectaba a una escápula larga y en forma de varilla . Las grandes extremidades anteriores tenían huesos del antebrazo muy adpresos y articulaciones de muñeca y codo fuertemente desarrolladas. La mano tenía cinco dedos, y el segundo y el tercero se alargó hacia sus puntas. En contraste, el cuarto y el quinto dedos eran muy delgados y cortos. La pelvis (cadera) tenía un íleon alto que se conectaba a tres sacros (vértebras de la cadera). También incluía un isquion y un pubis alargados , este último se estrecha antes de expandirse en una pequeña bota púbica similar a la de otros terópodos. La extremidad trasera poseía varias cicatrices musculares características de los terópodos, como una depresión en el fémur para los músculos extensores y una brida para los ligamentos tibiales en el peroné . [1]
Cuando se describió originalmente en 2011, Eodromaeus fue considerado como el miembro más antiguo de Theropoda . Los terópodos incluyen la gran mayoría de los dinosaurios carnívoros, como Tyrannosaurus , Allosaurus y Velociraptor , así como los únicos dinosaurios vivos, las aves . Eodromaeus fue considerado uno de los terópodos más basales y se colocó fuera del grupo Neotheropoda , que contiene celofisoides y terópodos post-Triásicos. Los únicos terópodos putativos que se encontraron más basales fueron los herrerasáuridos , un grupo de dinosaurios carnívoros tempranos relativamente grandes con una relación inestable con otros dinosaurios. [1] El descubrimiento de Eodromaeus también condujo al escrutinio con respecto al dinosaurio temprano contemporáneo Eoraptor . Eoraptor había sido considerado previamente como un terópodo, pero Martinez et al. (2011) en cambio concluyó que probablemente representaba uno de los sauropodomorfos más basales , el grupo que incluye animales como Apatosaurus . [1] Todavía hay una pequeña cantidad de debate sobre la posición de Eoraptor , con algunos estudios que lo reclaman como un terópodo junto con Eodromaeus . [7] [8] La mayoría de los estudios desde 2011 han seguido colocando a Eodromaeus como un terópodo basal similar a los resultados de Martinez et al . Hay algunos desacuerdos; muchos estudios posteriores consideran que Eodromaeus se encuentra hacia la corona (es decir, más "avanzado") en relación con Tawa y/o Chindesaurus . [9] [10] [11] [12] Algunos también rechazan la noción de que los herrerasáuridos sean terópodos. [8]
Una hipótesis alternativa, presentada por primera vez por Cabreira et al. (2016) , sostiene que Eodromaeus no era un terópodo, sino más bien un saurisquio más basal . [13] Esto significa que su linaje habría evolucionado antes de la división entre sauropodomorfos y verdaderos terópodos. Otros terópodos putativos como Tawa , Chindesaurus , Daemonosaurus y herrerasaurids caen incluso más hacia el tallo que Eodromaeus según este estudio y trabajos derivados. [14] [15] [16] Se han encontrado algunas otras colocaciones inusuales en estudios relacionados con la controvertida hipótesis Ornithoscelida de Baron et al . (2017). [8] Aunque el artículo original de Baron et al . colocó a Eodromaeus como un terópodo, una crítica y recodificación de Langer et al. (2017) recuperó Saurischia y sacó a Eodromaeus de Theropoda. [17] [18] Una respuesta posterior a esa crítica, por Baron et al. (2017), colocó a Eodromaeus como un herrerasaurio basal y simultáneamente desplazó a toda la familia Herrerasauridae fuera de Dinosauria. [19]
El siguiente cladograma representa la ubicación original del terópodo Eodromaeus encontrada por Martínez et al. , 2011: [1]
El siguiente cladograma representa la hipótesis alternativa de Cabreira et al. (2016), ubicando a Eodromaeus como un saurisquio basal: [13]