Endothiodon (/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/ "diente interior" del griego endothi (ἔνδοθῐ), "dentro", y odon (ὀδών), "diente", probablemente llamado así por la característica de los dientes colocados internamente al maxilar [2] ) es un género extinto de dicinodonte de mediano a grandedel Pérmico tardío . Al igual que otros dicinodontes, Endothiodon era un herbívoro , pero típicamente carecía de los dos colmillos que caracterizaban a la mayoría de los otros dicinodontes y en su lugar tenía largas filas de dientes insertados en las mandíbulas que reemplazaban en ondas. La porción anterior de la mandíbula superior e inferior está curvada hacia arriba, creando un pico distintivo que se cree que les permitió ser herbívoros especializados . [3]
El Endothiodon estaba muy extendido y se encuentra en la región sur de lo que entonces era un gran continente conocido como Pangea . Originalmente solo se encontraba en el sur de África, pero ahora también se ha encontrado en el este de África, India y Brasil , que estaban cerca de África en ese momento. El hallazgo en Brasil marca el primer dicinodonte que se informa para el Pérmico de América del Sur . [2] Este hallazgo también muestra que parte de la Formación Rio do Rasto en Brasil ahora se puede correlacionar con depósitos en India, Malawi , Mozambique , Sudáfrica , Tanzania , Zambia y Zimbabue . [2]
Históricamente, nueve especies nombradas en total de Sudáfrica han sido atribuidas a Endothiodon durante finales del siglo XIX y principios del XX (a veces divididas de forma variable en géneros distintos), pero estas se redujeron a solo tres especies aceptadas de Endothiodon en 1964. En el siglo XXI, se pensó además que estas tres probablemente representan solo una sola especie, la especie tipo original E. bathystoma , una conclusión confirmada por una revisión exhaustiva de su taxonomía en 2024. [4] [5] [6] [7] [1] Una segunda especie válida, E. mahalanobisi , fue descubierta en la India y nombrada en 2000. Aunque más pequeña que E. bathystoma , E. mahalanobisi es reconocida como una especie distinta en lugar de simplemente juveniles de E. bathystoma . Además del tamaño, E. mahalanobisi también tiene un hocico puntiagudo con una única cresta longitudinal baja (en comparación con las tres crestas elevadas de E. bathystoma ), un agujero pineal estrecho que carece de un protuberancia o collar óseo y un hueso prefrontal plano. [1] Una tercera especie fue descubierta en Tanzania y nombrada E. tolani en 2015. A diferencia de las otras especies, E. tolani tiene un par de colmillos pequeños. [5] Aunque inicialmente se descubrió y se pensó que caracterizaba a regiones separadas, desde entonces se ha descubierto que sus áreas de distribución se superponen en el este de África, y es posible que las tres estén presentes en Mozambique. E. bathystoma parece estar particularmente extendida, con un área de distribución desde Brasil, a través del sur y este de África y hasta la India. [1]
El cráneo de Endothiodon se reconoce más rápidamente por el pico prominente y vuelto hacia arriba. El premaxilar y el paladar de la mandíbula superior son abovedados y permiten que la mandíbula inferior, vuelta hacia arriba y puntiaguda, encaje en esta región. [4] En la mandíbula inferior, lateral a los dientes, hay un surco ancho. Endothiodon carece de una plataforma dentaria lateral pero tiene una protuberancia bulbosa del dentario . La función de esta protuberancia aún no se conoce. El foramen pineal (abertura para el "tercer ojo") está situado en una protuberancia, que es alta en tres de las especies y baja en una de ellas ( E. mahalanobisi ). También hay una protuberancia situada en el margen ventral del yugal . [2] El proceso anteroventral es un hueso triangular anteroposteriormente corto, mientras que en la mayoría de los demás dicinodontes es largo y puntiagudo. [8]
Los dientes de la mandíbula superior e inferior difieren tanto en morfología como en el reemplazo dentario. [3] Los dientes de la mandíbula superior tienden a ser más grandes (5-9 milímetros (0,20-0,35 pulgadas)) que los de la mandíbula inferior (<5 milímetros (0,20 pulgadas)) y son dentados en el borde anterior, mientras que la mandíbula inferior tiene dentados en el borde posterior. [4] Aunque originalmente se pensó que E. bathystoma tenía varias filas de dientes en la mandíbula superior, más tarde se descubrió que las puntas de los dientes de la mandíbula inferior se habían dejado atrás en la mandíbula superior. Ahora se sabe que los dientes superiores están aproximadamente posicionados en una sola fila. [4] La fila completa se mueve posteriormente de modo que la porción anterior del premaxilar no contiene dientes, pero la porción más posterior todavía contiene dos dientes. Los dientes también están situados internamente al borde del maxilar. [4]
En un principio se pensó que el dentario contenía tres filas paralelas de dientes. En lugar de disponer los dientes en filas longitudinales, ahora se sabe que se disponen en Zahnreihen oblicuamente. [3] En cada Zahnreihe, el diente más anterior es el más antiguo y el diente más posterior es el más joven. Hay un reemplazo activo y continuo de estas filas de dientes. La porción distal de cada diente está comprimida de lado a lado y tiene forma de pera en la sección transversal. [4]
El paladar muestra dos regiones distintas que están cubiertas por agujeros diminutos . Estas áreas probablemente tenían una cubierta córnea en vida. El surco ancho que corre a lo largo de la fila de dientes en el dentario probablemente también estaba cubierto por una capa córnea. [3] Es posible que estas regiones permitieran la oclusión donde los dientes superiores se encontraban con el surco lateral a los dientes inferiores y los dientes inferiores se encontraban con una de las regiones del palatino. [4] Esto todavía está bajo escrutinio ya que la región palatina es corta en comparación con la fila de dientes inferior y el segundo área cubierta por cuernos en el palatino no se opone a ninguna estructura en la mandíbula inferior. [4] Debido a que la región palatina es acortada, la oclusión efectiva para el cizallamiento solo sería posible cuando la mandíbula inferior estaba en una posición retraída. [9]
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Endothiodon fue descrito por primera vez por Richard Owen en 1876 a partir de fósiles descubiertos en la región Karoo del Grupo Beaufort , Sudáfrica, basándose en un cráneo y una mandíbula. El género fue descrito basándose en la porción anterior de un hocico y la parte correspondiente del dentario, creando un pico vuelto hacia arriba. [10] Desde entonces se han recolectado varios especímenes más, muchos de ellos en el Grupo Beaufort en Sudáfrica, es aquí donde Broom descubrió el primer esqueleto parcial en 1915. [4] En la década de 1970, se descubrió un cráneo y una mandíbula inferior de dicinodonte muy erosionados en Brasil y se asignó preliminarmente a Endothiodon . Boos luego reexaminó el espécimen y confirmó esta asignación, refiriéndolo a Endothiodon (más tarde confirmado como E. bathystoma por Maharaj y colegas en 2024) [1] y marcando a Endothiodon como el primer dicinodonte pérmico que se encuentra en América del Sur. [2]
Cuatro géneros principales de endotiodontos, Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon y Emydochampsa , fueron utilizados de forma variable y separados bajo la subfamilia Endothiodontinae. A menudo estos géneros se basaban en especies originalmente asignadas a Endothiodon , por ejemplo, Endothiodon uniseries , originalmente nombrado por Owen en 1879, fue declarado especie tipo del género Esoterodon por Seeley en 1894. [11] En 1964, Cox revisó exhaustivamente la taxonomía de los endotiodontos y encontró que las características utilizadas para separar los cuatro géneros no eran válidas. Por lo tanto, los cuatro géneros fueron sinonimizados bajo Endothiodon . [4] De las nueve especies sudafricanas originales atribuibles a Endothiodon , Cox también pudo reducir la lista a solo tres especies basándose en el tamaño del cráneo y la robustez de la mandíbula inferior. Sin embargo, Cox afirmó que este arreglo era provisional y que los diagnósticos para cada especie aún eran inadecuados para descartar que las tres especies representaran una serie de crecimiento. [4]
Desde la revisión de Cox de 1964, otra nueva especie de Endothiodon fue descubierta en India y nombrada E. mahalanobisi en 2000, la primera especie reconocida fuera de África. En comparación con las otras tres especies, tenía un tamaño adulto inferido más pequeño, solo una cresta longitudinal baja en el hocico, un foramen pineal más alargado situado en un saliente bajo ubicado a mitad de camino en la barra intertemporal frente al foramen pineal en lugar de rodearlo, y una sínfisis dentaria delgada. Algunas de estas características, como la forma del foramen pineal y la presencia de tres crestas longitudinales, se pensaba que eran características distintivas de los géneros en su conjunto, pero ahora solo son válidas a un nivel específico. [9] Otra nueva especie fue recolectada en Tanzania en 1963 y fue descrita en 2015 como E. tolani . Se distingue de otros Endothiodon por la falta de un protuberancia pineal y la presencia de un par de colmillos laterales a la fila de dientes. [5] La sugerencia de Cox de que E. uniseries y E. whaitsi probablemente eran sinónimos de E. bathystoma fue apoyada por investigadores en el siglo XXI, y fueron tratados provisionalmente como tales. [5] [6] [7] En 2024, la taxonomía de Endothiodon fue revisada a fondo nuevamente por Iyra Maharaj, y argumentó formalmente a favor del concepto de tres especies de Endothiodon que incluye solo a E. bathystoma , E. mahalanobisi y E. tolani . [1]
El género Endothiodon ha sido incluido en muchos análisis filogenéticos de dicinodontes, aunque a menudo está representado por solo una o dos especies, típicamente E. bathystoma . El cladograma a continuación muestra y simplifica los resultados de Angielczyk et al. (2017) para resaltar las relaciones filogenéticas del género Endothiodon en relación con otras especies y clados de dicinodontes: [12]
En 2024, Maharaj y sus colegas probaron filogenéticamente por primera vez las relaciones intraespecíficas de Endothiodon mediante un análisis a nivel de especímenes de especímenes individuales asignados a E. bathystoma , E. mahalanobisi , E. tolani y E. uniseries . Sus resultados encontraron clados consistentes correspondientes a las primeras tres especies, mientras que los especímenes asignados a E. uniseries se distribuyeron dentro de E. bathystoma , lo que respalda su sinonimia. A continuación, se presenta un cladograma simplificado de Maharaj et al. (2024) que sigue su taxonomía propuesta y muestra las relaciones de las especies de Endothiodon : [1]
En los adultos de Endothiodons, los dientes de la mandíbula inferior tienen forma de pera en sección transversal, están comprimidos distolateralmente y tienen bordes dentados posteriores, mientras que los dientes de la mandíbula superior tienen bordes dentados anteriores. En los juveniles, la mandíbula inferior es mucho más pequeña y delgada. La mandíbula inferior contiene una hilera de dientes funcionales con 5-6 dientes. Los dientes son pequeños, cónicos y puntiagudos. El borde distal contiene dentados que están empezando a aparecer. Los dientes juveniles son mucho más simples y se parecen más a los de un carnívoro que a los de un herbívoro. Es posible que la diferente morfología de los dientes se deba a un cambio en la dieta, de insectívoro u omnívoro como juvenil a herbívoro como adulto. Esto se lograría a medida que aumenta el tamaño y es más capaz de adaptarse a ser herbívoro. [9]
Endothiodon fue descubierto por primera vez en la región Karoo de Beaufort West , Sudáfrica. [10] La región Karoo es característica de las limolitas de grano fino a medio o grueso, de color gris oscuro o verdoso y con estratificación muy fina. [14] Desde entonces, se han encontrado varios especímenes más en países africanos, incluidas las formaciones Usili , Ruhuhu y la parte inferior de las formaciones Kawinga de Tanzania, los lechos basales de la lutita Madumabisa de Zambia y los lechos Chiweta, Malawi. [15] Endothiodon se ha colocado en las zonas de ensamblaje Endothiodon [16] y/o Cistecephalus y se remonta a una edad del Pérmico tardío ( Tártaro ). [15] En 1997 se encontró el primer espécimen de E. mahalanobisi en la Formación Kundaram en la parte noroeste del valle de Pranhita-Godavari cerca de Golet en el distrito de Adilabad , Andhra Pradesh , India. [9] La Formación Kundaram se caracteriza por lutita , arenisca y pizarra ferruginosa . [9] Además de África e India, Endothiodon también se conoce del Miembro Morro Pelado de la Formación Rio do Rasto en la Cuenca del Paraná , Brasil. [2]
Una reconstrucción tafonómica del Pérmico Tardío mostró que había vegetación ribereña densa y bien establecida. [17] Originalmente se pensaba que Endothiodon arrancaba materia del suelo usando su pico. [4] Esto ahora se considera improbable debido a la posición de las fosas nasales externas en el hocico, que se encuentran muy anteriormente. En cambio, ahora se piensa que Endothiodon habitaba la vegetación ribereña densa y cortaba el follaje con su pico antes de procesarlo con su cavidad oral especializada y extensa . [3]
