El hidrotropismo (hidro- "agua"; tropismo "orientación involuntaria de un organismo, que implica girar o curvarse como respuesta positiva o negativa a un estímulo") [1] es la respuesta de crecimiento de una planta en la que la dirección del crecimiento está determinada por un estímulo o gradiente en la concentración de agua. Un ejemplo común es la raíz de una planta que crece en aire húmedo y se inclina hacia un nivel de humedad relativa más alto.
Esto tiene importancia biológica ya que ayuda a aumentar la eficiencia de la planta en su ecosistema.
El proceso de hidrotropismo se inicia cuando la cofia de la raíz detecta el agua y envía una señal a la parte alargada de la raíz. El hidrotropismo es difícil de observar en las raíces subterráneas, ya que las raíces no son fácilmente observables y el gravitropismo de las raíces suele ser más influyente que el hidrotropismo de las raíces. [2] El agua se mueve fácilmente en el suelo y el contenido de agua del suelo cambia constantemente, por lo que cualquier gradiente de humedad del suelo no es estable.
La investigación sobre el hidrotropismo de las raíces ha sido principalmente un fenómeno de laboratorio para raíces cultivadas en aire húmedo y no en suelo. Su importancia ecológica en las raíces cultivadas en el suelo no está clara porque hay muy pocas investigaciones sobre hidrotropismo que hayan examinado las raíces cultivadas en el suelo. La reciente identificación de una planta mutante que carece de respuesta hidrotrópica puede ayudar a dilucidar su papel en la naturaleza. [3] El hidrotropismo puede tener importancia para las plantas que crecen en el espacio, donde puede permitir que las raíces se orienten en un ambiente de microgravedad. [4]
Se cree que este comportamiento se desarrolló hace millones de años, cuando las plantas comenzaron su viaje hacia tierra firme. [5] Si bien esta migración condujo a un consumo mucho más fácil de CO 2 , redujo en gran medida la cantidad de agua disponible para las plantas. Por lo tanto, se ejerció una fuerte presión evolutiva sobre la capacidad de encontrar más agua.
Las plantas reconocen el agua en su entorno para absorberla con fines metabólicos. Las moléculas de uso universal deben ser detectadas y absorbidas para poder ser utilizadas por estos organismos. En las plantas, el agua se puede sentir y se absorbe principalmente a través de las raíces, principalmente a través de raíces finas jóvenes en comparación con las raíces madre o las raíces finas más viejas, como se muestra con el maíz en la investigación de Varney y Canny. [6] La dirección y la tasa de crecimiento de estas raíces hacia el agua son de interés porque afectan la eficiencia de la adquisición de agua.
Los científicos saben que los receptores de la raíz para la mayoría de los estímulos están alojados en las células de la cápsula de la raíz desde la publicación de Darwin en 1880 de "El poder del movimiento de las plantas", en la que describió sus experimentos de gravitropismo. Los experimentos de Darwin estudiaron plántulas de Vicia faba . Las plántulas se aseguraron en su lugar con alfileres, se cauterizaron las cofias de las raíces y se observó su crecimiento. Darwin observó que las cofias radiculares cauterizadas no crecían ante ningún estímulo. [7]
Sin embargo, hasta hace muy poco, sólo en la última década, los científicos han encontrado un probable receptor en las cofias de las raíces para señales de gradientes de potencial hídrico. Las quinasas similares a receptores (RLK) parecen ser responsables de esta detección de gradientes de potencial hídrico debido a su ubicación adecuada en las membranas celulares de las cofias de las raíces, así como a sus interacciones y efectos sobre un tipo de canal de agua de acuaporina conocido como proteína intrínseca de la membrana plasmática. (PEPITA). [8] Los PIP también se encuentran en la membrana celular y parecen estar involucrados en la conductividad hidráulica de la raíz. [9] [10] Dietrich plantea la hipótesis de que una señal de menor potencial hídrico probablemente afecte la interacción entre los PIP y los RLK, lo que resulta en un alargamiento y crecimiento celular diferencial debido a los flujos de ácido abscísico (ABA) y sus siguientes vías. [11] ABA es una fitohormona biosintetizada que se sabe que está activa en muchas vías fisiológicas de desarrollo de células vegetales. El apoyo a las vías de ABA que dan lugar a respuestas hidrotrópicas proviene de cepas mutantes de Arabidopsis thaliana que no podían biosintetizar/producir ABA. Se descubrió que los mutantes tenían respuestas hidrotrópicas disminuidas, de modo que el crecimiento de sus raíces hacia potenciales hídricos más altos no fue significativo. Sin embargo, después de la aplicación de ABA, se observaron respuestas intensificadas del crecimiento de las raíces hacia potenciales hídricos más altos. [12]
Además, hemos deducido que las citoquininas también desempeñan un papel crucial. Según se informa , la distribución asimétrica de la citoquinina en las raíces de Arabidopsis ha llevado a una mayor producción de células y, por lo tanto, a un mayor crecimiento de las raíces, en respuesta a un menor potencial hídrico. [13] Esto es interesante porque la citoquinina actúa de manera antagonista con la auxina, que es una parte importante de la vía de respuesta gravitrópica. Las citoquininas provocan la degradación de las proteínas PIN1 que transportan auxinas, lo que evita que las auxinas se acumulen en las áreas deseadas para la flexión gravitrópica. Esto nos lleva a creer que la respuesta hidrotrópica puede contrarrestar el deseo gravitrópico de moverse hacia el centro de la Tierra y permite que los sistemas de raíces se extiendan hacia potenciales hídricos más altos. [5]
Este mecanismo está fuertemente respaldado por la observación de los patrones de crecimiento de los mutantes del ácido abscísico de Arabidopsis ( aba 1-1 y abi 2-1 ) y ningún mutante de respuesta hidrotrópica ( nhr1) . Los mutantes del ácido abscísico no pudieron producir ácido abscísico y, al azar, no pudieron mostrar ninguna respuesta significativa a los gradientes de presión del agua. No fue hasta que se añadió artificialmente ABA al mutante que pudo mostrar alguna respuesta hidrotrópica. [12] Igualmente interesante es que el mutante nhr1 muestra mayores tasas de crecimiento de las raíces en respuesta a la gravedad y ninguna respuesta a señales hidrotrópicas. Esto puede deberse a que el sistema radicular puede responder libremente a la gravedad, sin la respuesta hidrotrópica antagonista. Las plantas nhr1 comenzarían a mostrar respuesta hidrotrópica sólo en presencia de cinetina, que es un tipo de citoquinina. [14] Esto apoya claramente la idea de que las citoquininas desempeñan un papel importante en la respuesta hidrotrópica. A pesar del gran apoyo que brinda este mutante, se desconocen los genes responsables de estos mutantes. [5]
El mecanismo del hidrotropismo también puede explicarse por la "audición" de las plantas. Un estudio experimental [15] descubrió que las raíces de la planta detectan la ubicación del agua al sentir las vibraciones producidas por el movimiento del agua. Los datos resultantes respaldan que las plantas crecerán hacia estas vibraciones producidas por el agua. Sin embargo, también se ve que las plantas crecen hacia otras fuentes de sonido en los casos en los que realmente no hay agua presente. Estos hallazgos también plantearon la cuestión de cómo las plantas distinguen las vibraciones producidas por el agua en comparación con otros factores ambientales, como los insectos o el viento. Cuando se expusieron a diferentes sonidos, hubo resultados estadísticamente significativos que mostraron una respuesta atractiva (las raíces crecen hacia) al agua o sonidos que imitan el agua, y una respuesta de evitación (las raíces crecen alejándose de la fuente) (valor p <0,002). En resumen, esta investigación demostró que las plantas de guisantes, de hecho, responden a las frecuencias acústicas. [15]
La señal para el crecimiento de las raíces, en este caso, es la variación del potencial hídrico en el entorno del suelo de una planta; la respuesta es un crecimiento diferencial hacia mayores potenciales hídricos. Las plantas detectan gradientes de potencial hídrico en la cofia de su raíz y se doblan en la sección media de la raíz hacia esa señal. De esta forma, las plantas pueden identificar dónde ir para conseguir agua. Otros estímulos como la gravedad , la presión y las vibraciones también ayudan a las plantas a coreografiar el crecimiento de las raíces hacia la adquisición de agua para adaptarse a las diferentes cantidades de agua en el entorno del suelo de una planta para su uso en el metabolismo. Por esta razón, sería beneficioso que futuras investigaciones se llevaran a cabo en plantas mutantes agravitrópicas, como el mutante ageotropum. [16] Hasta el momento, estas interacciones entre señales no se han estudiado en gran profundidad, lo que deja potencial para futuras investigaciones.
Investigaciones recientes han encontrado una participación significativa de auxinas, citoquininas, ABA y MIZ1 en procesos hidrotrópicos. [17] El tratamiento con ABA, además de la irradiación con luz azul y las condiciones ambientales estresantes, aumentan la expresión de MIZ1 en las plantas. [18] Las plantas de Arabidopsis dependen de MZ1 para mostrar un comportamiento hidrotrópico en respuesta a los gradientes de agua. [19] El entorno de origen de una planta dicta el grado de comportamiento hidrotrópico que muestra; en las regiones secas las plantas exhiben más actividad hidrotrópica y en las regiones húmedas muestran menos. [20] La importancia del transporte de auxinas para el hidrotropismo y gravitropismo de las plantas de guisantes se demostró en experimentos que utilizaron una multitud de inhibidores de auxinas. [17] Se ha planteado la hipótesis de que el ABA modulado por hidrotropismo tiene un efecto sobre las auxinas. ABA ayuda a determinar qué lado de la raíz crece a un ritmo más rápido y, por lo tanto, en qué dirección crecerá la raíz. En el gravitropismo, el gradiente entre los niveles de calcio citosólico y apoplásico juega un papel importante en el inicio de una respuesta fisiológica en otros tropismos, y se plantea la hipótesis de que ocurre un proceso similar en el hidrotropismo. [21] El calcio, las auxinas y el ABA son señales propuestas para el inicio del comportamiento de crecimiento hidrotrópico de las raíces.