Ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra

Modelo de dinámica de poblaciones multiespecíficas

Las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra son un modelo simple de la dinámica poblacional de especies que compiten por un recurso común. Pueden generalizarse aún más a la ecuación generalizada de Lotka-Volterra para incluir interacciones tróficas .

Descripción general

La forma es similar a las ecuaciones de Lotka-Volterra para la depredación en que la ecuación para cada especie tiene un término para la autointeracción y un término para la interacción con otras especies. En las ecuaciones para la depredación, el modelo de población base es exponencial . Para las ecuaciones de competencia, la ecuación logística es la base.

El modelo logístico de población, cuando lo utilizan los ecólogos, suele adoptar la siguiente forma: $${\displaystyle {dx \over dt}=rx\left(1-{x \over K}\right).}$$

Aquí x es el tamaño de la población en un momento dado, r es la tasa de crecimiento per cápita inherente y K es la capacidad de carga .

Dos especies

Dadas dos poblaciones, x ₁ y x ₂ , con dinámica logística, la formulación de Lotka-Volterra agrega un término adicional para tener en cuenta las interacciones de las especies. Por lo tanto, las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra son: $${\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left(1-\left({x_{1}+\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\[0.5ex]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left(1-\left({x_{2}+\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right)\right).\end{aligned}}}$$

Aquí, α ₁₂ representa el efecto que la especie 2 tiene sobre la población de la especie 1 y α ₂₁ representa el efecto que la especie 1 tiene sobre la población de la especie 2. Estos valores no tienen que ser iguales. Debido a que esta es la versión competitiva del modelo, todas las interacciones deben ser dañinas (competencia) y, por lo tanto, todos los valores α son positivos. Además, tenga en cuenta que cada especie puede tener su propia tasa de crecimiento y capacidad de carga. Está disponible una clasificación completa de esta dinámica, incluso para todos los patrones de signos de los coeficientes anteriores, ^{[1] [2] que se basa en la equivalencia con la} ecuación del replicador de 3 tipos .

norteespecies

Este modelo se puede generalizar a cualquier número de especies que compiten entre sí. Se puede pensar en las poblaciones y las tasas de crecimiento como vectores , α como una matriz . Entonces la ecuación para cualquier especie i se convierte en o, si la capacidad de carga se incorpora a la matriz de interacción (esto en realidad no cambia las ecuaciones, solo cómo se define la matriz de interacción), donde N es el número total de especies que interactúan. Para simplificar, todos los términos que interactúan entre sí α _ii a menudo se establecen en 1. $${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-{\frac {\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}}{K_{i}}}\right)}$$ $${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}\right)}$$

Dinámicas posibles

La definición de un sistema Lotka–Volterra competitivo supone que todos los valores en la matriz de interacción son positivos o 0 ( α _ij ≥ 0 para todos los i , j ). Si también se supone que la población de cualquier especie aumentará en ausencia de competencia a menos que la población ya esté en la capacidad de carga ( r _i > 0 para todos los i ), entonces se pueden hacer algunas afirmaciones definitivas sobre el comportamiento del sistema.

1. Las poblaciones de todas las especies estarán limitadas entre 0 y 1 en todo momento ( 0 ≤ x _i ≤ 1 , para todos los i ) siempre que las poblaciones comiencen siendo positivas.
2. Smale ^[3] demostró que los sistemas Lotka-Volterra que cumplen las condiciones anteriores y tienen cinco o más especies ( N ≥ 5) pueden exhibir cualquier comportamiento asintótico , incluido un punto fijo , un ciclo límite , un n -toro o atractores .
3. Hirsch ^{[4] [5] [6]} demostró que toda la dinámica del atractor ocurre en una variedad de dimensión N −1. Esto esencialmente dice que el atractor no puede tener una dimensión mayor que N −1. Esto es importante porque un ciclo límite no puede existir en menos de dos dimensiones, un n -toro no puede existir en menos de n dimensiones y el caos no puede ocurrir en menos de tres dimensiones. Por lo tanto, Hirsch demostró que los sistemas Lotka-Volterra competitivos no pueden exhibir un ciclo límite para N < 3, o cualquier toro o caos para N < 4. Esto todavía está de acuerdo con Smale en que cualquier dinámica puede ocurrir para N ≥ 5.
   • Más específicamente, Hirsch demostró que existe un conjunto invariante C que es homeomorfo al símplex de dimensión ( N −1) y es un atractor global de cada punto, excepto el origen. Este símplex portador contiene toda la dinámica asintótica del sistema. $${\displaystyle \Delta _{N-1}=\left\{x_{i}:x_{i}\geq 0,\sum _{i}x_{i}=1\right\}}$$
4. Para crear un ecosistema estable, la matriz α _ij debe tener todos los valores propios positivos. Para sistemas con N grandes, los modelos Lotka-Volterra son inestables o tienen baja conectividad. Kondoh ^[7] y Ackland y Gallagher ^[8] han demostrado de forma independiente que los sistemas Lotka-Volterra grandes y estables surgen si los elementos de α _ij (es decir, las características de las especies) pueden evolucionar de acuerdo con la selección natural.

Ejemplo de 4 dimensiones

El sistema competitivo Lotka-Volterra representado en el espacio de fases con el valor x ₄ representado por el color

Vano et al. han caracterizado un ejemplo simple de 4 dimensiones de un sistema Lotka-Volterra competitivo . ^[9] Aquí las tasas de crecimiento y la matriz de interacción se han establecido en

$${\displaystyle r={\begin{bmatrix}1\\0.72\\1.53\\1.27\end{bmatrix}}\quad \alpha ={\begin{bmatrix}1&1.09&1.52&0\\0&1&0.44&1.36\\2.33&0&1&0.47\\1.21&0.51&0.35&1\end{bmatrix}}}$$

con para todos . Este sistema es caótico y tiene un exponente de Lyapunov máximo de 0,0203. Según los teoremas de Hirsch, es uno de los sistemas Lotka-Volterra competitivos caóticos de dimensión más baja. La dimensión de Kaplan-Yorke, una medida de la dimensionalidad del atractor, es 2,074. Este valor no es un número entero, lo que indica la estructura fractal inherente a un atractor extraño . El punto de equilibrio coexistente , el punto en el que todas las derivadas son iguales a cero pero que no es el origen , se puede encontrar invirtiendo la matriz de interacción y multiplicando por el vector columna unitario , y es igual a ${\displaystyle K_{i}=1}$ ${\displaystyle i}$

$${\displaystyle {\overline {x}}=\left(\alpha \right)^{-1}{\begin{bmatrix}1\\1\\1\\1\end{bmatrix}}={\begin{bmatrix}0.3013\\0.4586\\0.1307\\0.3557\end{bmatrix}}.}$$

Nótese que siempre hay 2 ^N puntos de equilibrio, pero todos los demás tienen al menos una población de especies igual a cero.

Los valores propios del sistema en este punto son 0,0414 ± 0,1903 i , −0,3342 y −1,0319. Este punto es inestable debido al valor positivo de la parte real del par complejo de valores propios. Si la parte real fuera negativa, este punto sería estable y la órbita se atraería asintóticamente. La transición entre estos dos estados, donde la parte real del par complejo de valores propios es igual a cero, se denomina bifurcación de Hopf .

Un estudio detallado de la dependencia de los parámetros de la dinámica fue realizado por Roques y Chekroun en ^[10] . Los autores observaron que los parámetros de interacción y crecimiento que conducen respectivamente a la extinción de tres especies, o la coexistencia de dos, tres o cuatro especies, están en su mayor parte dispuestos en grandes regiones con límites claros. Como predijo la teoría, también se encontró caos; teniendo lugar sin embargo sobre islas mucho más pequeñas del espacio de parámetros que causa dificultades en la identificación de su ubicación por un algoritmo de búsqueda aleatoria. ^[9] Estas regiones donde ocurre el caos están, en los tres casos analizados en ^[10] situadas en la interfaz entre una región no caótica de cuatro especies y una región donde ocurre la extinción. Esto implica una alta sensibilidad de la biodiversidad con respecto a las variaciones de parámetros en las regiones caóticas. Además, en regiones donde ocurre la extinción que son adyacentes a regiones caóticas, el cálculo de los exponentes locales de Lyapunov ^[11] reveló que una posible causa de la extinción son las fluctuaciones demasiado fuertes en las abundancias de especies inducidas por el caos local.

Disposiciones espaciales

Ilustración de la estructura espacial en la naturaleza. La fuerza de la interacción entre colonias de abejas es una función de su proximidad. Las colonias A y B interactúan, al igual que las colonias B y C. A y C no interactúan directamente, sino que se afectan entre sí a través de la colonia B.

Fondo

Existen muchas situaciones en las que la fuerza de las interacciones entre especies depende de la distancia física de separación. Imaginemos unas colonias de abejas en un campo. Competirán por el alimento fuertemente con las colonias situadas cerca de ellas, débilmente con las colonias más alejadas y nada con las colonias que están más lejos. Sin embargo, esto no significa que se puedan ignorar esas colonias lejanas. Existe un efecto transitivo que permea el sistema. Si la colonia A interactúa con la colonia B y B con C , entonces C afecta a A a través de B. Por lo tanto, si se van a utilizar las ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra para modelar un sistema de este tipo, deben incorporar esta estructura espacial.

Organización matricial

Una forma posible de incorporar esta estructura espacial es modificar la naturaleza de las ecuaciones de Lotka-Volterra para que se parezcan a un sistema de reacción-difusión . Sin embargo, es mucho más fácil mantener el formato de las ecuaciones y, en su lugar, modificar la matriz de interacción. Para simplificar, considere un ejemplo de cinco especies donde todas las especies están alineadas en un círculo y cada una interactúa solo con las dos vecinas de cada lado con fuerza α ₋₁ y α ₁ respectivamente. Por lo tanto, la especie 3 interactúa solo con las especies 2 y 4, la especie 1 interactúa solo con las especies 2 y 5, etc. La matriz de interacción será ahora $${\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}.}$$

Si cada especie es idéntica en sus interacciones con las especies vecinas, entonces cada fila de la matriz es simplemente una permutación de la primera fila. Un ejemplo simple, pero no realista, de este tipo de sistema ha sido caracterizado por Sprott et al. ^{[12]. El} punto de equilibrio coexistente para estos sistemas tiene una forma muy simple dada por la inversa de la suma de las filas. $${\displaystyle {\overline {x}}_{i}={\frac {1}{\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}}}={\frac {1}{\alpha _{-1}+1+\alpha _{1}}}.}$$

Funciones de Lyapunov

Una función de Lyapunov es una función del sistema f = f ( x ) cuya existencia en un sistema demuestra estabilidad . A menudo es útil imaginar una función de Lyapunov como la energía del sistema. Si la derivada de la función es igual a cero para alguna órbita que no incluye el punto de equilibrio , entonces esa órbita es un atractor estable , pero debe ser un ciclo límite o un n -toro, pero no un atractor extraño (esto se debe a que el exponente de Lyapunov más grande de un ciclo límite y un n -toro son cero, mientras que el de un atractor extraño es positivo). Si la derivada es menor que cero en todas partes excepto en el punto de equilibrio, entonces el punto de equilibrio es un atractor de punto fijo estable. Al buscar un sistema dinámico para atractores de punto no fijo, la existencia de una función de Lyapunov puede ayudar a eliminar regiones del espacio de parámetros donde estas dinámicas son imposibles.

El sistema espacial presentado anteriormente tiene una función de Lyapunov que ha sido explorada por Wildenberg et al. ^[13] Si todas las especies son idénticas en sus interacciones espaciales, entonces la matriz de interacción es circulante . Los valores propios de una matriz circulante están dados por ^[14] $${\displaystyle \lambda _{k}=\sum _{j=0}^{N-1}c_{j}\gamma ^{kj}}$$

para k = 0 _{N − 1} y donde la raíz N de la unidad . Aquí c _j es el j -ésimo valor en la primera fila de la matriz circulante. ${\displaystyle \gamma =e^{i2\pi /N}}$

La función de Lyapunov existe si la parte real de los valores propios es positiva ( Re( λ _k ) > 0 para k = 0, …, N /2 ). Consideremos el sistema donde α ₋₂ = a , α ₋₁ = b , α ₁ = c y α ₂ = d . La función de Lyapunov existe si para k = 0, …, N − 1 . Ahora, en lugar de tener que integrar el sistema a lo largo de miles de pasos de tiempo para ver si existe alguna dinámica distinta a un atractor de punto fijo, solo hay que determinar si existe la función de Lyapunov (nota: la ausencia de la función de Lyapunov no garantiza un ciclo límite, un toro o un caos). $${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Re} (\lambda _{k})&=\operatorname {Re} \left(1+\alpha _{-2}e^{i2\pi k(N-2)/N}+\alpha _{-1}e^{i2\pi k(N-1)/N}+\alpha _{1}e^{i2\pi k/N}+\alpha _{2}e^{i4\pi k/N}\right)\\&=1+(\alpha _{-2}+\alpha _{2})\cos \left({\frac {4\pi k}{N}}\right)+(\alpha _{-1}+\alpha _{1})\cos \left({\frac {2\pi k}{N}}\right)>0\end{aligned}}}$$

Ejemplo: Sea α ₋₂ = 0,451 , α ₋₁ = 0,5 y α ₂ = 0,237 . Si α ₁ = 0,5 , entonces todos los valores propios son negativos y el único atractor es un punto fijo. Si α ₁ = 0,852 , entonces la parte real de uno de los pares complejos de valores propios se vuelve positiva y hay un atractor extraño. La desaparición de esta función de Lyapunov coincide con una bifurcación de Hopf .

Sistemas de líneas y valores propios

Los valores propios de un círculo, una línea corta y una línea larga trazados en el plano complejo

También es posible organizar las especies en una línea. ^[13] La matriz de interacción para este sistema es muy similar a la de un círculo excepto que se eliminan los términos de interacción en la parte inferior izquierda y superior derecha de la matriz (aquellos que describen las interacciones entre las especies 1 y N , etc.).

$${\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&0\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\0&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}}$$

Este cambio elimina la función de Lyapunov descrita anteriormente para el sistema en un círculo, pero lo más probable es que existan otras funciones de Lyapunov que no se hayan descubierto.

Los valores propios del sistema circular representados en el plano complejo forman una forma de trébol . Los valores propios de una línea corta forman una Y lateral, pero los de una línea larga comienzan a parecerse a la forma de trébol del círculo. Esto podría deberse al hecho de que una línea larga es indistinguible de un círculo para aquellas especies que se encuentran lejos de los extremos. ^[13]

Notas

1. Bomze, Immanuel M. (1983). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica de replicadores: una clasificación bidimensional". Cibernética biológica . 48 (3). Springer Science and Business Media LLC: 201–211. doi :10.1007/bf00318088. ISSN  0340-1200. S2CID  206774680.
2. Bomze, Immanuel M. (1995). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica de replicadores: nuevos problemas en la clasificación". Cibernética biológica . 72 (5). Springer Science and Business Media LLC: 447–453. doi :10.1007/bf00201420. ISSN  0340-1200. S2CID  18754189.
3. Smale, S. (1976). "Sobre las ecuaciones diferenciales de especies en competencia". Revista de biología matemática . 3 (1). Springer Science and Business Media LLC: 5–7. doi :10.1007/bf00307854. ISSN  0303-6812. PMID  1022822. S2CID  33201460.
4. Hirsch, Morris W. (1985). "Sistemas de ecuaciones diferenciales que son competitivos o cooperativos II: convergencia casi en todas partes". Revista SIAM sobre análisis matemático . 16 (3). Sociedad de Matemáticas Industriales y Aplicadas (SIAM): 423–439. doi :10.1137/0516030. ISSN  0036-1410.
5. Hirsch, MW (1988-02-01). "Sistemas de ecuaciones diferenciales que son competitivos o cooperativos: III. Especies competidoras". No linealidad . 1 (1). IOP Publishing: 51–71. Bibcode :1988Nonli...1...51H. doi :10.1088/0951-7715/1/1/003. ISSN  0951-7715. S2CID  250848783.
6. Hirsch, Morris W. (1990). "Sistemas de ecuaciones diferenciales que son competitivos o cooperativos. IV: Estabilidad estructural en sistemas tridimensionales". Revista SIAM sobre análisis matemático . 21 (5). Sociedad de Matemáticas Industriales y Aplicadas (SIAM): 1225–1234. doi :10.1137/0521067. ISSN  0036-1410.
7. Kondoh, M. (28 de febrero de 2003). "Adaptación de la alimentación y la relación entre la complejidad y la estabilidad de la red alimentaria". Science . 299 (5611). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 1388–1391. doi :10.1126/science.1079154. ISSN  0036-8075. PMID  12610303. S2CID  129162096.
8. Ackland, GJ; Gallagher, ID (8 de octubre de 2004). "Estabilización de grandes redes alimentarias generalizadas de Lotka-Volterra mediante retroalimentación evolutiva". Physical Review Letters . 93 (15). American Physical Society (APS): 158701. Bibcode :2004PhRvL..93o8701A. doi :10.1103/physrevlett.93.158701. ISSN  0031-9007. PMID  15524949.
9. Vano, JA; Wildenberg, JC; Anderson, MB; Noel, JK; Sprott, JC (15 de septiembre de 2006). "Caos en modelos de competencia de baja dimensión de Lotka-Volterra". No linealidad . 19 (10). IOP Publishing: 2391–2404. Bibcode :2006Nonli..19.2391V. doi :10.1088/0951-7715/19/10/006. ISSN  0951-7715. S2CID  9417299.
10. Roques, Lionel; Chekroun, Mickaël D. (2011). "Investigación sobre el caos y la biodiversidad en un modelo de competencia simple" (PDF) . Complejidad ecológica . 8 (1). Elsevier BV: 98–104. doi :10.1016/j.ecocom.2010.08.004. ISSN  1476-945X.
11. Nese, Jon M. (1989). "Cuantificación de la predictibilidad local en el espacio de fases". Physica D: Nonlinear Phenomena . 35 (1–2). Elsevier BV: 237–250. Bibcode :1989PhyD...35..237N. doi :10.1016/0167-2789(89)90105-x. ISSN  0167-2789.
12. Sprott, JC; Wildenberg, JC; Azizi, Yousef (2005). "Un modelo caótico espaciotemporal simple de Lotka-Volterra". Caos, solitones y fractales . 26 (4). Elsevier BV: 1035-1043. Código Bib : 2005CSF....26.1035S. doi :10.1016/j.caos.2005.02.015. ISSN  0960-0779.
13. Wildenberg, JC; Vano, JA; Sprott, JC (2006). "Dinámica espaciotemporal compleja en los sistemas de anillos de Lotka-Volterra". Complejidad ecológica . 3 (2). Elsevier BV: 140–147. doi :10.1016/j.ecocom.2005.12.001. ISSN  1476-945X.
14. Hofbauer, J., Sigmund, K. , 1988. La teoría de la evolución y los sistemas dinámicos. Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido, pág. 352.