El enanismo en pollos es una condición hereditaria que se encuentra en los pollos y que consiste en un retraso significativo en el crecimiento, lo que resulta en individuos adultos con un tamaño pequeño distintivo en comparación con especímenes normales de la misma raza o población.
Las aves afectadas no muestran signos de enanismo en las primeras semanas de edad. [1] Las diferencias de tamaño debido al enanismo aparecen de forma lenta y progresiva a lo largo de la etapa de crecimiento. Los criadores de aves de corral comienzan a distinguir gradualmente a los enanos de las aves normales por sus patas más cortas y el tamaño corporal más pequeño. [2] [3] Dependiendo de la raza, la mayoría de los tipos de enanismo en pollos comienzan a reconocerse cuando las aves alcanzan las 8-10 semanas de edad, [4] [5] pero la clasificación es más precisa cuando los pollos tienen cinco meses o más. En este punto, las diferencias entre los hermanos normales y enanos son evidentes en todos los machos y en el 98% de las hembras. [1] Los pollos enanos alcanzan la madurez sexual y se reproducen normalmente.
Se ha descubierto que el enanismo en los pollos está controlado por varios factores genéticos simples. Algunos tipos son autosómicos mientras que otros están ligados al sexo , pero cuando los criadores de aves de corral hacen referencia a "pollos enanos", generalmente se refieren implícitamente al enanismo recesivo ligado al sexo debido al gen recesivo dw, ubicado en el cromosoma Z.
Como las gallinas reproductoras de pollos de engorde enanos ligados al sexo pueden producir pollos de engorde de tamaño normal, el enanismo recesivo ligado al sexo encontró aplicación en la industria avícola desde las últimas décadas del siglo XX.
Estas gallinas requieren menos alimento y menos espacio en el gallinero. No es necesario restringir su consumo de alimento. Además, tienen una mayor tolerancia al calor (véase: Ventajas...). Por lo tanto, el uso de reproductoras hembras de pollos de engorde enanos ligados al sexo ayuda a ahorrar costes y a mejorar el bienestar animal y la eficiencia económica en la industria avícola europea (véase: Uso de...). Pero a pesar de las ventajas demostradas de la cría de gallinas reproductoras enanas, su uso no está generalizado en la industria avícola.
Se han encontrado dos tipos diferentes de enanismo autosómico en los pollos. Estos tipos de enanismo están controlados por genes ubicados en los cromosomas autosómicos, por lo que se heredan de la misma manera en ambos sexos.
En 1929 se describió un tipo de enanismo en diferentes razas de pollos Rhode Island Red . [6] [7] [8] [9] Este tipo de enanismo produjo individuos que mostraban un retraso general del crecimiento, que era reconocible desde las dos o tres semanas de edad. El dedo externo del pie estaba curvado hacia atrás. El cráneo era alto y ancho en relación con su longitud y el pico superior estaba curvado hacia abajo. La lengua estaba acortada y tumescente. Las patas acortadas, más en el metatarso que en el fémur. La condición era semi-letal. Ninguna de las aves afectadas alcanzó la madurez sexual. Se consideró como el resultado de una disfunción de la glándula tiroides, similar a la condición patológica humana conocida como mixedema infantilis . Los enanos de este tipo eran homocigotos para un gen autosómico recesivo td (enanismo tiroideo).
Se encontró otra mutación de tamaño corporal en la cepa experimental de pollos Cornell K. El tamaño corporal se redujo en un 30% aproximadamente y las aves afectadas eran reconocibles a las 6 a 8 semanas de edad. Su madurez sexual se retrasó un poco y la tasa de puesta fue aproximadamente el 90% de la de la cepa K. La viabilidad de los portadores fue buena, pero la incubabilidad fue mala. La condición se debió a un gen autosómico recesivo denominado adw . [5]
El objetivo último de los estudios genéticos modernos es descubrir los genes subyacentes implicados en estos rasgos. Para lograrlo, está ganando importancia el llamado enfoque del gen candidato posicional. Este enfoque se basa en la localización genética de un rasgo mediante el análisis de ligamiento genético. El posterior mapeo comparativo del locus del rasgo con los mapas ricos en genes del ser humano y el ratón puede revelar genes candidatos para el rasgo en cuestión. El mapeo comparativo reveló que el enanismo autosómico en el pollo ( adw ) se encuentra en una región cromosómica que se conserva entre el pollo, el ser humano y el ratón. En el ratón, el fenotipo "Pygmy", similar al adw del pollo, también se encuentra en esa región. El fenotipo del ratón pigmeo surge de la inactivación del grupo de alta movilidad IC ( HMGCI-C ). En el ser humano, el gen HMGCI-C también se encuentra en el mismo segmento cromosómico conservado. La hibridación in situ fluorescente de cromosomas en metafase de pollo utilizando el gen HMGI-C de pollo como sonda, mostró que el gen HMGI-C de pollo está de hecho ubicado en la región del locus adw . [10] El factor de crecimiento similar a la insulina 1 ( IGF1 ) es otro candidato para adw en el pollo. [11]
En las aves, la hembra es el sexo heterogamético , es decir, posee un cromosoma sexual Z y uno W (genotipo ZW), mientras que el macho (el sexo homogamético) porta dos cromosomas Z ( genotipo ZZ ). Por ello, los cruces recíprocos entre ejemplares normales y enanos pueden dar resultados bastante diferentes.
Hutt estudió en la década de 1940 un tipo notable de enanismo causado por un solo gen recesivo ligado al sexo al que asignó el símbolo dw . [1]
Esta mutación reduce el peso corporal en las hembras entre un 26 y un 32%, pero el efecto es aún mayor en los machos homocigotos, en un 42-43%. Los polluelos tienen un tamaño normal. [12] [13] Este es el tipo de enanismo mejor estudiado en pollos. El enanismo ligado al sexo en razas de tipo carne se reconoce primero por el acortamiento de las patas y luego por la reducción del peso corporal en el período de crianza [14]
No hay signos de enanismo ligado al sexo en las primeras semanas de edad. Algunos individuos pueden ser identificados como enanos a las 8-10 semanas de edad, pero la clasificación es más precisa cuando los pollos tienen cinco meses o más. En este punto, las diferencias entre los hermanos normales y enanos son evidentes en todos los machos y en el 98% de las hembras. [1] Estos enanos alcanzan la madurez sexual y se reproducen normalmente.
Las hembras normales son siempre de genotipo Dw/- , mientras que las hembras enanas son siempre de genotipo dw/- , porque la hembra es el sexo heterogamético que tiene solo un cromosoma Z. Es decir, las hembras que portan un gen ligado al sexo del enanismo son siempre puras y presentan el rasgo. Por otro lado, los machos normales pueden ser homocigotos Dw/Dw o heterocigotos Dw/dw , pero los machos enanos son siempre homocigotos dw/dw .
La doble dosis del gen enanista hace que el enanismo sea mucho más evidente en los machos que en las hembras. La imagen de arriba ilustra el tamaño comparativo de dos gallos hermanos completos nacidos el mismo día: Izquierda: Hermano normal de genotipo Dw/dw . Derecha: Hermano enano de genotipo dw/dw .
Entre los principales factores implicados en la regulación del crecimiento, las hormonas tiroideas tiroxina (T4), triyodotironina (T3), hormona del crecimiento (GH) y su factor de crecimiento relacionado, el factor de crecimiento similar a la insulina I (IGF-I), fueron los más estudiados en los enanos. [15]
Los pollos enanos ligados al sexo se caracterizan por niveles circulantes bajos de T3 e IGF-I a pesar de niveles normales o incluso elevados de T4 y GH. La deficiencia de T3 se explica por una menor actividad periférica de monodesyodación de T4 que podría estar relacionada con una captación anormal de T4 por la célula, particularmente el hepatocito. La baja producción de IGF-I podría estar relacionada con un receptor de GH deficiente, como lo sugiere la disminución de la unión de GH observada en el hígado de las aves enanas. Tanto la síntesis de T3 como la de IGF-I pueden compartir vías comunes ya que la tiroidectomía también disminuye el nivel de IGF-I mientras que una inyección de GH estimula la monodesyodación de T4 a T3 en el embrión normal pero no en el enano. Se necesitan más estudios sobre el receptor de GH y la captación de T4 en la célula hepática para identificar el punto común donde podría actuar el gen enano. La tasa de ovulación y la lipomovilización disminuyen en los enanos adultos, pero estos hallazgos aún no se relacionan fácilmente con los cambios endocrinológicos observados durante el crecimiento [16].
La administración de triyodotironina (T3) en la dieta, desde el día de la eclosión hasta las 8 semanas de edad, a pollos enanos ligados al sexo estimula el crecimiento pero no puede restaurar completamente una tasa de crecimiento normal. [17] [18]
El enanismo ligado al sexo en pollos es una forma de resistencia a la hormona del crecimiento que se asemeja al síndrome de Laron en humanos, caracterizado por reducciones en la estatura y en los niveles plasmáticos del factor de crecimiento similar a la insulina I (IGF-I). [19]
Las variantes en el gen del receptor de la hormona de crecimiento del pollo (GHR) dan lugar a pollos enanos ligados al sexo, pero los efectos de las diferentes variantes son distintos. [20]
El enanismo enano es una variedad de enanismo que existe en muchas razas de gallinas enanas . Las gallinas enanas también se denominan miniaturas. Estas aves son populares como mascotas, pero las gallinas enanas también son famosas por su capacidad para incubar y empollar, ya que son madres muy protectoras y atacarán a todo lo que se acerque a sus crías.
Los cruces recíprocos realizados entre pollos de tamaño normal con gallinas Bantam revelaron que las gallinas Bantam portan uno o varios genes dominantes ligados al sexo que reducen el tamaño corporal. [21] [22] Esta mutación está presente en las gallinas Bantam Sebright y probablemente en otras gallinas Bantam. Se piensa que esta mutación es un alelo en el locus Dw y que es diferente del alelo dw . [23]
En genética, la convención común es que la mayoría de los alelos dominantes se escriben con letras mayúsculas y los alelos recesivos con letras minúsculas (ver: Dominancia (genética) ). A pesar de esto, la literatura se refiere al gen del enanismo Bantam con el símbolo en minúscula dw B.
En una población de pollos enanos ligados al sexo se encontró un segundo tipo de enanismo recesivo ligado al sexo. Se piensa que esta mutación es un alelo del locus Dw y que es diferente del alelo dw . Esta conclusión se basa en el hecho de que los machos heterocigotos para dw M / dw producen crías hembras que se dividen en dos poblaciones con respecto a la longitud de la pata. [24] La evidencia no es concluyente en cuanto a si este alelo es diferente o igual que el alelo dw B.
Hasta el actual nivel de conocimiento el orden de dominancia de los alelos del locus Dw es: dw B > Dw > dw .
En otras palabras, el alelo dw B para el enanismo Bantam es dominante sobre el alelo normal Dw , y este último es dominante sobre el alelo recesivo ligado al sexo dw . La existencia de un segundo alelo recesivo aún no ha sido confirmada.
El enanismo recesivo ligado al sexo se aplicó en la industria avícola en las últimas décadas del siglo XX. La aplicación en la producción de pollos de engorde se basa en el hecho conocido de que las hembras enanas producen una progenie 100% normal cuando se aparean con progenitores machos normales. Los machos resultantes son 100% heterocigotos Dw / dw y las hembras son hemicigotas Dw /-.
En la producción comercial de pollos de engorde, el uso de progenitores hembras enanas adquirió una gran importancia. [25] Hoy en día, la mayoría de los reproductores de pollos de engorde en Europa son el genotipo estándar, de crecimiento rápido, pero el 18-20% de los reproductores de pollos de engorde son hembras parentales enanas que producen pollos de engorde estándar y alternativos (de crecimiento medio o lento). [26] El uso del enanismo también encontró aplicación en la producción comercial de huevos. Las ponedoras Leghorn enanas necesitan menos espacio de alojamiento, por lo que la principal ventaja es permitir un uso más eficiente del espacio de alojamiento produciendo más huevos por unidad de superficie, pero el tamaño más pequeño de sus huevos impone un serio inconveniente para este propósito.
En la práctica actual, las aves reproductoras normales pueden enfrentarse a problemas de bienestar. La selección intensiva de características de producción, especialmente la tasa de crecimiento, se asocia con un aumento de los requerimientos nutricionales y, por lo tanto, del consumo de alimento, pero también con disfunciones reproductivas y una disminución de la actividad sexual en las reproductoras de pollos de engorde. Un primer problema grave de bienestar resultante es la posterior restricción severa de alimento que se aplica durante la crianza, con el fin de prevenir problemas de salud y alcanzar una mejor producción de huevos. Esta restricción severa de alimento tiene efectos negativos en el bienestar de las aves, ya que causa estrés crónico resultante del hambre. [27] El uso de gallinas reproductoras de pollos de engorde normales de crecimiento rápido requiere programas dedicados de restricción de alimento, tanto para maximizar la producción de huevos y pollitos como para evitar trastornos metabólicos y mortalidad en las reproductoras de pollos de engorde. La correlación negativa entre el crecimiento muscular y la eficacia reproductiva se conoce como la "paradoja de las reproductoras de pollos de engorde". [28] [29] El uso de gallinas reproductoras de pollos de engorde enanas es una buena alternativa, porque las gallinas enanas combinan una aptitud reproductiva relativamente buena con la alimentación ad libitum . [28]
En lo que respecta al bienestar de las aves, el uso de aves de crecimiento lento es una alternativa viable para reducir los efectos negativos de la restricción de alimentación. Las reproductoras de pollos de engorde enanos no necesitan una restricción de alimentación (severa). [27] [30] La progenie masculina resultante crece tan rápido como la progenie de progenies femeninas normales. [31] [32] El uso de reproductoras de progenitoras femeninas mejora la eficiencia de la alimentación [33] y permite una reducción de los costos de alimentación de hasta un 33%. [34] Ocupan entre un 20 y un 30% menos de espacio en el gallinero y tienen más tolerancia al calor. [35] Las pruebas de rendimiento comparativo demostraron que estas son ventajas importantes en entornos tropicales. [36]