Las Dryopteridaceae son una familia de helechos leptosporangiados del orden Polypodiales . Se las conoce coloquialmente como helechos de madera . En la clasificación del Grupo de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I), la familia se ubica en el suborden Polypodiineae . [1] Alternativamente, se la puede tratar como la subfamilia Dryopteridoideae de una familia Polypodiaceae sensu lato muy ampliamente definida . [2]
La familia contiene alrededor de 1700 especies y tiene una distribución cosmopolita . Las especies pueden ser terrestres , epipétricas , hemiepífitas o epífitas . Muchas se cultivan como plantas ornamentales . [3] Los géneros más grandes son Elaphoglossum (600+), Polystichum (260), Dryopteris (225) y Ctenitis (150). Estos cuatro géneros contienen alrededor del 70% de las especies. [4] Dryopteridaceae divergió de las otras familias en eupolípodos I hace unos 100 millones de años. [5]
Los rizomas son a menudo robustos, rastreros, ascendentes o erectos, y a veces escandentes o trepadores , con escamas no clatradas en los ápices . Las frondas son generalmente monomorfas, con menos frecuencia dimorfas , o a veces escamosas o glandulares , pero menos comúnmente peludas. Los pecíolos tienen numerosos haces vasculares redondos dispuestos en un anillo, o rara vez tan pocos como tres; los haces adaxiales son los más grandes. Las venas son pinnadas o bifurcadas , libres o anastomosadas de diversas formas ; las areolas se presentan con o sin venillas incluidas; los soros son generalmente redondos, acrosticoides (que cubren toda la superficie abaxial de la lámina) en unos pocos linajes ; generalmente indusiados , o a veces exindusiados. Los indusios, cuando están presentes, son redondeados- reniformes o peltados . Los esporangios tienen tallos de tres filas, cortos a largos; las esporas son reniformes, monoletes , perinas o aladas . [4]
En 1990, Karl U. Kramer y coautores definieron a Dryopteridaceae de manera amplia para incluir la familia actual, así como Woodsiaceae sensu lato , Onocleaceae y la mayoría de Tectariaceae . [6] Los estudios filogenéticos moleculares encontraron que la versión de Kramer de Dryopteridaceae era polifilética , y Smith y otros la dividieron en 2006. [4] La inclusión de Didymochlaena , Hypodematium y Leucostegia en Dryopteridaceae es dudosa. Si se excluyen estos tres, entonces la familia está fuertemente respaldada como monofilética en los análisis cladísticos . [7] Algunos autores ya han tratado estos géneros como fuera de Dryopteridaceae. [8]
En 2007, un estudio filogenético de secuencias de ADN mostró que Pleocnemia debería transferirse de Tectariaceae a Dryopteridaceae. [9] En 2010, en un artículo sobre helechos bolbitidoides, Arthrobotrya fue resucitado de Teratophyllum . [10] Más tarde ese año, Mickelia fue descrito como un nuevo género. [11]
Algunas especies han sido excluidas del género Oenotrichia porque no pertenecen a él o ni siquiera a la familia Dennstaedtiaceae , donde se incluye a Oenotrichia en sentido estricto . Estas especies probablemente pertenecen a Dryopteridaceae, pero aún no se les ha dado un nombre genérico . [7]
En 2012, un estudio filogenético de Dryopteris y sus parientes incluyó a Acrophorus , Acrorumohra , Diacalpe , Dryopsis , Nothoperanema y Peranema dentro de ese género. [12] El tratamiento de la familia en Flora of China , publicado en 2013, utilizó resultados filogenéticos para hundir a Lithostegia y Phanerophlebiopsis en Arachniodes . [13]
Las Dryopteridaceae Herter , bajo el sistema de clasificación de Christenhusz y Chase (2014), fueron sumergidas como subfamilia Dryopteridoideae Link , una de las ocho subfamilias que constituyen la familia Polypodiaceae . Esta familia corresponde al clado eupolypods I. [ 14] La clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I) mantuvo a la familia. [1]
El siguiente cladograma para el suborden Polypodiineae (eupólipos I), basado en el cladograma de consenso de la clasificación Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I), [1] muestra una probable relación filogenética entre Dryopteridaceae y las otras familias del clado.
La clasificación PPG I divide a la familia en tres subfamilias, que se enumeran a continuación. [1]
Didymochlaena ha sido eliminada de la familia Didymochlaenaceae , y Hypodematium y Leucostegia de la familia Hypodematiaceae .A veces se ha sugerido que Aenigmopteris pertenece a esta familia, sobre la base de su similitud morfológica con Ctenitis , pero la filogenia molecular ha llevado a su sumersión dentro de Tectaria (Tectariaceae). [17] Dryopolystichum ha sido colocado en Lomariopsidaceae . [18]