La rana arbórea verde americana ( Dryophytes cinereus o Hyla cinerea ) es una especie arbórea común de rana arbórea del Nuevo Mundo que pertenece a la familia Hylidae . Este insectívoro nocturno es de tamaño moderado y tiene una coloración verde brillante a marrón rojizo. [2] Comúnmente encontrada en el centro y sureste de los Estados Unidos , la rana vive en bosques de dosel abierto con fuentes de agua permanentes y vegetación abundante. [3] [4] La rana arbórea verde americana es estrictamente acuática durante las temporadas de hibernación y apareamiento. [5] Cuando defiende su territorio, la rana emite señales de llamada agresivas o decide luchar con los intrusos, lo que rara vez conduce a lesiones o muerte. [6] Para evitar la depredación, la rana saltará al agua o saltará a las copas de los árboles. [7]
Las hembras de ranas verdes arbóreas son más grandes que los machos. Las parejas se reproducen a través del amplexo . [4] Los machos emiten llamadas de anuncio de baja frecuencia para atraer a las hembras. [8] Durante la competencia de apareamiento, los machos escuchan a escondidas a sus rivales vecinos y ajustan el tiempo de sus señales o permanecen en silencio para interceptar las señales de llamada y aparearse con las hembras que se acercan. [8] [9] Los andrógenos energizan a los machos para vocalizar. [6]
La rana arbórea verde americana es de tamaño moderado. Tiene patas largas, una constitución estilizada y esbelta y una piel suave. La rana arbórea verde americana mide entre 3,2 y 6,4 centímetros ( 1+1 ⁄ 4 a 2+1 ⁄ 2 pulgada) de longitud. Para tener una perspectiva del crecimiento de los juveniles, se encontró que los "jóvenes del año" recientemente metamorfoseados tenían aproximadamente 20,6 mm. [10]
El color de su dorso puede variar desde el verde brillante más común hasta el marrón rojizo. Esta variedad de coloración puede hacer que la rana sea confundida con otras especies. [2] [11] Algunas evidencias sugieren que las ranas arbóreas verdes pueden exhibir un cambio de color en respuesta a su entorno y/o temperatura. [12]
El dorso está salpicado de pequeñas manchas doradas y las ranas tienen una coloración entre blanca y crema en su lado ventral. Las ranas arbóreas verdes americanas también tienen rayas laterales blancas prominentes.
Normalmente son ectotérmicos y heterotérmicos . [4]
La rana arbórea verde americana pesa en promedio 3,76 g, con un rango entre 2,15 g y 5,11 g. Las ranas hembras suelen ser más grandes que los machos. Los machos más grandes tienden a tener una ventaja a la hora de atraer a las hembras que los machos más pequeños, ya sea por una mayor fuerza física en los duelos o por señales de llamada más pronunciadas durante la competencia de apareamiento. [8]
La rana arbórea verde americana se encuentra en el centro y sureste de los Estados Unidos con un rango geográfico desde la costa este de Maryland hasta el sureste de Florida con poblaciones tan al oeste como el centro de Texas y tan al norte como Delaware y el sur de Nueva Jersey , aunque el tamaño de su distribución puede ser mayor o variar estacionalmente. Son autóctonas de las llanuras costeras de Carolina del Norte, Carolina del Sur, Georgia y toda Florida. [13] La rana arbórea verde americana se considera monotípica , pero se ha observado variación clinal desde Florida hacia el norte a lo largo de la llanura costera del Atlántico . Esto puede atribuirse al resultado de una fuerte selección y/o deriva . [4]
Las ranas arbóreas verdes americanas prefieren vivir en bosques abiertos con una fuente de agua permanente y llenos de abundante vegetación. La especie se encuentra tanto en entornos naturales como establecidos, y a menudo se la ve en patios traseros con estanques, en garajes o estructuras de jardín. La especie reside comúnmente en estanques de cipreses, praderas de nenúfares y pantanos. A menudo se las encuentra posadas en ramitas, ramas bajas y pastos . [3]
Un número cada vez mayor de ranas arbóreas verdes americanas han sufrido una grave pérdida de hábitat debido principalmente a la urbanización y a los incendios forestales destructivos que pueden destruir la cubierta forestal. Dado que la mayoría de los anfibios tienen tolerancias de hábitat estrechas y restricciones migratorias, las ranas arbóreas verdes americanas necesitan urgentemente refugios alternativos para sobrevivir a medida que se recuperan las cubiertas forestales. En un estudio realizado en el centro de Texas, los científicos han intentado combatir la pérdida de hábitat por incendios forestales creando refugios artificiales con tuberías de PVC. [3] Los humedales que las ranas arbóreas verdes americanas ocupan para reproducirse han experimentado un aumento de la salinidad y de la concentración de pesticidas en los últimos años debido a la urbanización. Esto ha demostrado tener un efecto negativo en la movilidad de los espermatozoides y ha reducido el éxito reproductivo [14].
Un estudio descubrió que hay al menos 31 especies de ranas arbóreas del género Hyla (o Dryophytes ) en América del Norte , América Central y Eurasia . Los ejemplos incluyen tanto a H. gratiosa como a H. walkeri . Si bien muchas ranas arbóreas residen en el Nuevo Mundo , una cantidad notable de ranas habitan el continente de Eurasia y muestran patrones biogeográficos únicos basados en un análisis de secuencias de ADN nuclear y mitocondrial. [15]
Las ranas arbóreas verdes americanas defienden sus sitios de llamada de pareja contra rivales extranjeros e invasores mediante interacciones agresivas. Tales comportamientos incluyen una combinación de señales de llamada agresivas y lucha con los machos. [6]
Las ranas arbóreas verdes americanas son insectívoras y consumen principalmente moscas , mosquitos , saltamontes , cucarachas , arañas , escarabajos y otros insectos pequeños como grillos y hormigas . [16] Un estudio sugirió que las ranas seleccionan presas no por su tamaño, sino según sus niveles de actividad, siendo la presa más activa la que comen con más frecuencia. El mismo estudio mostró que "casi el 90% de las presas de Hyla cinerea fueron perseguidas activamente", y el otro 10% eran "insectos que caminaban o estaban lo suficientemente cerca como para ser atrapados por la lengua de la rana". [4] Otro estudio mostró que no es raro que las ranas arbóreas verdes americanas ingieran material vegetal. [17]
Debido a que la especie es pequeña y se asusta fácilmente, a menudo no tolera bien la manipulación frecuente. Algunos ejemplares parecen tolerarla ocasionalmente, por lo que la frecuencia de manipulación debe determinarse de forma individual. La rana arbórea verde americana tiende a ser nocturna, por lo que estará más activa una vez que se apaguen las luces. Los machos emiten sonidos durante la mayor parte del año, especialmente después de que se les rocíe el tanque. [18]
La mayoría de las hembras de rana arbórea verde americana se reproducen una vez al año, pero algunas tienen múltiples puestas en una sola temporada de apareamiento . En una población de Florida, "se documentaron llamadas de anuncio de los machos entre marzo y septiembre y se observaron parejas en amplexo entre abril y agosto". Se observó que el número promedio de huevos en una sola puesta era de alrededor de 400 para esta población específica. En una población de Florida donde las condiciones eran mejores, el tamaño de la puesta fue en promedio de más de 1200. [19] Los huevos tardan entre 4 y 14 días en eclosionar, con un promedio de cinco días. Según la Web de Diversidad Animal del Museo de Zoología de la Universidad de Michigan , "el tamaño de la hembra se correlacionó positivamente con el tamaño de la puesta, pero después de la puesta inicial, el número de huevos casi siempre disminuyó". [4]
Los renacuajos son verdes con una franja amarilla o blanca que se extiende desde cada fosa nasal hasta el ojo y pueden tener aletas caudales moteadas. [20] Las ranas arbóreas verdes americanas muestran únicamente la inversión parental del apareamiento y la puesta de huevos. [4]
Se sabe que la reproducción está fuertemente influenciada por la duración del día, la temperatura y las precipitaciones. Si bien no se comprende bien la influencia de estos factores con respecto a la reproducción, está bien documentada, ya que las ranas generalmente se reproducen después de las lluvias y los machos cantan con mayor frecuencia a medida que aumentan la temperatura y la duración del día. La rana arbórea verde es la única especie del género Hyla en el sureste de los EE. UU. que comúnmente se reproduce cerca de hábitats de peces depredadores. [21] Algunas evidencias demuestran que la duración de la temporada de reproducción está correlacionada con la latitud; la duración estacional disminuye a medida que aumenta la latitud debido a las limitaciones de temperatura. [4]
Para atraer a sus parejas, la rana arbórea verde americana macho utiliza un llamado de anuncio distintivo que es notablemente diferente de sus llamados de liberación o advertencia. [ cita requerida ] Esto es importante para el aislamiento reproductivo en áreas donde diferentes especies comparten áreas de reproducción. [22] Una vez que se ha atraído a una pareja, la pareja comienza un amplexo en el que la rana macho se agarra a la hembra para iniciar la fertilización. La especie es poligínica , y el macho generalmente busca aparearse con tantas hembras como pueda atraer. [4] Los huevos se adhieren a sustratos como la vegetación emergente y, a diferencia de otras especies de ranas, estas masas de huevos generalmente se depositan en cuerpos de agua permanentes en lugar de charcas primaverales . [23]
Cuando las ranas macho se agrupan, se forman coros y se establece una cacofonía de numerosos llamados de anuncio únicos. En consecuencia, los individuos machos experimentan una competencia de apareamiento intraespecífica y a menudo encuentran una enorme presión para producir señales de llamado únicas que sean atractivas y audibles para el número limitado de hembras disponibles. Estos desafíos se complican aún más por la rápida fluctuación de los machos dentro de un coro, el riesgo potencial de una mayor exposición a los depredadores y la selección sexual de señales de llamado específicas a través de la elección de las hembras. [24]
Estos factores dan lugar a una plasticidad social en el comportamiento de llamada de la rana arbórea verde americana. Para mantener la competencia, los individuos machos modificarán las características de sus señales, como las propiedades temporales y espectrales de las llamadas o la sincronización de la señal, para reducir la interferencia de la señal con otros machos vecinos. Las propiedades temporales y espectrales incluyen la duración y la frecuencia de la llamada. Los cambios en la sincronización de la señal incluyen el inicio de llamadas publicitarias durante diferentes momentos de la noche. Se ha descubierto que las ranas arbóreas verdes machos alterarán con mayor frecuencia la sincronización de su señal para atraer a las hembras debido a las limitaciones fisiológicas en el mecanismo de producción de llamadas de la rana y la elección de las hembras en contra del aumento de la duración y el período de las llamadas a favor de una sincronización precisa de las mismas. Modificar el comportamiento de la señal hacia cada rana dentro de un coro es extremadamente costoso e ineficiente. Sin embargo, obligar a los individuos machos a participar en la atención selectiva de las llamadas publicitarias de solo unos pocos de sus rivales más cercanos. [24]
Algunas ranas arbóreas verdes americanas macho no emiten ni modifican sus llamadas de anuncio y, en cambio, prefieren permanecer en silencio. Estas ranas, etiquetadas como "satélites", esperan para interceptar las señales de los machos que llaman cerca y se aparean con las hembras sexualmente activas que se acercan mediante amplexo. Este parasitismo sexual y la evitación de las llamadas se producen principalmente para conservar la energía de la rana y evitar la depredación durante la competencia por la pareja. [9]
Los andrógenos se utilizan como fuente de energía durante la producción de la señal de llamada. Cuando una rana verde macho satélite adopta una conducta de apareamiento sin llamada, se observa que las cantidades de andrógenos disminuyen a niveles más bajos en comparación con la conducta de llamada, lo que sugiere una relación causal entre las hormonas sexuales y las tácticas de llamada de pareja. [6]
Para decidir si participar en un comportamiento de no llamada satelital, las ranas arbóreas verdes macho escuchan a escondidas a otros competidores machos cercanos y ajustan sus respuestas de apareamiento en función de las cualidades de sus señales de llamada. Si se les da la opción, las hembras prefieren machos grandes con llamadas de anuncio de frecuencias más bajas. Otras características notables incluyen la latencia para llamar y el tamaño focal del macho. Al escuchar a escondidas a competidores machos con frecuencias de llamada bajas, se ha descubierto que las ranas arbóreas verdes macho grandes reducen su latencia para llamar y aumentan las tasas de llamadas. Los machos pequeños, en cambio, solo reducirán su latencia para llamar en respuesta a competidores con frecuencias de llamada promedio. [8]
Las ranas arbóreas verdes americanas también pueden experimentar competencia de apareamiento interespecífica. En el sur de Florida , la rana arbórea cubana ( Osteopilus septentrionalis ) es una especie invasora que tiene un llamado similar al de la rana arbórea verde americana con respecto al tiempo y el tono. Un estudio encontró que sus llamados compiten acústicamente entre sí debido a su similitud que limita el espacio de comunicación. Para competir con la rana arbórea cubana, las ranas arbóreas verdes americanas modificaron sus llamados para que fueran más cortos, más fuertes y más frecuentes para que las parejas potenciales tuvieran una mejor oportunidad de detectar el llamado. [25] [26]
Como renacuajo, la rana arbórea verde americana es fácilmente depredada por peces luna, lubinas y libélulas, incluidas las náyades odonadas aéshnidae y libellulidae. La especie es especialmente vulnerable a la depredación cuando vive en estanques temporales en comparación con aguas permanentes. Para combatir la depredación, los renacuajos de la rana arbórea verde pueden aumentar el comportamiento de esconderse mientras están en el agua para evitar ser capturados. [7] [27]
La rana arbórea verde americana también es propensa a algunos parásitos , incluidos nematodos, protozoos y trematodos. [28]
A diferencia de la mayoría de los anfibios, la rana arbórea verde americana no es fácilmente susceptible al patógeno Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) y a la enfermedad quitridiomicosis . Las razones que explican por qué esto sucede son relativamente desconocidas, pero un estudio plantea la hipótesis de que las variaciones en el clima, la inmunidad de las ranas y el hábitat de las ranas son factores potenciales. [29]
Cuando una rana macho vocaliza, ya sea por agresión o por atracción de pareja, las reservas de energía de andrógenos se agotan. Curiosamente, los glucocorticoides , como las corticosteronas, también parecen cambiar durante el comportamiento de llamada. Según el modelo de vocalización energética-hormonal, los niveles de glucocorticoides en los machos aumentarán a medida que los niveles de andrógenos disminuyan después de la vocalización. Al observar los niveles hormonales tanto en los machos que llaman como en los machos satélites que no llaman, se encuentran niveles reducidos de andrógenos y niveles elevados de glucocorticoides entre los machos satélites que no llaman en comparación con los machos que llaman. Estas observaciones sugieren un posible mecanismo que dicta la vocalización y la alternancia entre el comportamiento de llamada y no llamada en la rana arbórea verde. Sin embargo, se requieren más estudios sobre la relación entre los glucocorticoides y la vocalización masculina para considerar la causalidad. [6]
La causalidad de la vocalización por andrógenos también está limitada por el entorno social de la rana arbórea verde americana. Según un estudio, los andrógenos por sí solos no fueron suficientes para iniciar señales de llamada en ranas macho cuando estaban en presencia de estímulos sociales como otros coros de ranas. Esto sugiere que los andrógenos por sí solos pueden proporcionar a los machos suficiente motivación para llamar, pero también pueden requerir un contexto social adicional para producir varias señales de llamada durante situaciones como el apareamiento. [30]
Las ranas arbóreas verdes americanas son mascotas populares debido a su pequeño tamaño, apariencia y las condiciones poco exigentes necesarias para cuidarlas. A diferencia de muchos anfibios, no requieren calefacción artificial a menos que las temperaturas del hogar bajen de los 21 °C (70 °F). Necesitan un terrario grande (al menos de diez galones) y se desarrollan mejor con un sustrato que retenga algo de humedad, como corteza triturada comercial o lecho de cáscara de coco, o tierra vegetal sin tratar en el piso del terrario. Las ranas arbóreas son arbóreas , por lo que la altura del tanque es más importante que la longitud. Una variedad de cosas para trepar, como plantas o ramas, debe haber en el hábitat. Se debe incluir un plato de agua poco profundo. Las ranas cautivas no deben manipularse más de lo necesario; cuando sea necesario, se deben usar guantes limpios. [31]
La rana arbórea verde americana se convirtió en el anfibio estatal de Luisiana en 1997 [32] y de Georgia en 2005. [33] [34]
Las ranas arbóreas verdes americanas también pueden utilizarse como bioindicadores de contaminación acuática. Los compuestos sintéticos como los bifenilos policlorados se encuentran en muchos pesticidas y contaminan los hábitats acuáticos de las ranas arbóreas verdes. Debido a que la piel de la rana es fina y permeable, los compuestos sintéticos se absorben fácilmente al entrar en contacto, lo que convierte a la especie en una variable viable para medir la contaminación. [35]
Medios relacionados con Hyla cinerea en Wikimedia Commons