Las Dioscoreales son un orden de plantas monocotiledóneas con flores, organizadas bajo sistemas de clasificación modernos , como el Grupo de Filogenia de Angiospermas o la Red de Filogenia de Angiospermas . Entre las plantas monocotiledóneas, las Dioscoreales se agrupan con las monocotiledóneas lilioides , en donde son un grupo hermano de las Pandanales . En total, el orden Dioscoreales comprende tres familias, 22 géneros y alrededor de 850 especies .
Dioscoreales incluye la familia Dioscoreaceae , que incluye principalmente los ñames ( Dioscorea ) y varias otras plantas bulbosas y tuberosas , algunas de las cuales se cultivan intensamente como fuentes de alimentos básicos en ciertos países.
Algunas especies se encuentran únicamente en climas áridos (incluidas partes del sur de África ) y se han adaptado a este duro entorno como caudiciformes perennes formadores de caudex , entre ellas Dioscorea elephantipes , la "pata de elefante" o "ñame pata de elefante".
Los sistemas más antiguos tendían a ubicar todas las monocotiledóneas lilioides con hojas con venas reticuladas (como Smilacaceae y Stemonaceae junto con Dioscoraceae) en Dioscoreales; como se circunscribe actualmente mediante el análisis filogenético , utilizando métodos morfológicos y moleculares combinados, Dioscreales ahora contiene muchas vides con venas reticuladas dentro de Dioscoraceae, así como las micoheterotróficas Burmanniaceae y las autótrofas Nartheciaceae .
Las dioscoreales son plantas trepadoras o herbáceas del suelo forestal. Pueden ser aclorofílicas o saprofitas . Las sinapomorfías incluyen raíces tuberosas, pelos glandulares, características de la cubierta de la semilla y la presencia de cristales de oxalato de calcio . [5] Otras características del orden incluyen la presencia de esteroides de saponina , haces vasculares anulares que se encuentran tanto en el tallo como en la hoja . Las hojas a menudo no tienen vaina en la base, tienen un pecíolo distintivo y una lámina reticulada con nervaduras . Alternativamente, pueden ser pequeñas y escamosas con una base envainada. Las flores son actinomorfas y pueden ser bisexuales o dioicas , mientras que las flores o la inflorescencia tienen pelos glandulares. El perianto puede ser llamativo o reducido y el estilo es corto con ramas estilizadas bien desarrolladas. Los tépalos persisten en el desarrollo del fruto , que es una cápsula seca o baya . En la semilla, el endotegmen es tanífero y el embrión corto. [6]
Todas las especies, excepto los géneros incluidos en Nartheciaceae, expresan microsporogénesis simultánea . Las plantas de Nartheciaceae muestran microsporogénesis sucesiva , que es uno de los caracteres que indican que la familia es hermana de todos los demás miembros incluidos en el orden.
Para la historia temprana desde Lindley (1853) [7] en adelante, véase Caddick et al. (2000) Tabla 1, [8] Caddick et al. (2002a) Tabla 1 [5] y Tabla 2 en Bouman (1995). [9] La clasificación taxonómica de Dioscoreales se ha complicado por la presencia de una serie de características morfológicas que recuerdan a las dicotiledóneas , lo que lleva a algunos autores a colocar el orden como intermedio entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas. [9]
Aunque Lindley no utilizó el término "Dioscoreales", colocó a la familia Dioscoraceae junto con otras cuatro familias en lo que denominó una Alianza (el equivalente del Orden moderno) llamada Dictyogens. Reflejó la incertidumbre en cuanto al lugar de esta Alianza al ubicarla como una clase propia entre Endogens (monocotiledóneas) y Exogens (dicotiledóneas) [10]. La autoridad botánica se le otorga a von Martius (1835) por APG por su descripción de la familia Dioscoreae u Ordo , [3] mientras que otras fuentes [11] citan a Hooker (Dioscoreales Hook.f. ) por su uso del término "Dioscorales" en 1873 [12] con una sola familia, Dioscoreae. [13] Sin embargo, en su trabajo más definitivo, Genera plantara (1883), simplemente colocó a Dioscoraceae en la "Serie" Epigynae. [14]
Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto se inició mucho antes y George Bentham inicialmente se mostró escéptico respecto del darwinismo . [15] El nuevo enfoque filético cambió la forma en que los taxonomistas consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas, pero esto hizo poco para definir mejor la circunscripción de Dioscoreaceae. Las principales obras de finales del siglo XIX y principios del XX que emplearon este enfoque se encontraban en la literatura alemana . Autores como Eichler , [16] Engler [17] y Wettstein [18] colocaron a esta familia en Liliiflorae , una subdivisión importante de las monocotiledóneas. Le correspondió a Hutchinson (1926) [19] resucitar a las Dioscoreales para agrupar a las Dioscoreaceae y familias relacionadas. La circunscripción de Hutchinson de Dioscoreales incluía otras tres familias además de Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae y Roxburghiaceae . De estas, solo Trichopodaceae se incluyó en la clasificación del Grupo de filogenia de las angiospermas (GPA) (ver más abajo), pero se incluyó en Dioscoraceae. Stenomeridaceae, como Stenomeris , también se incluyó en Dioscoreaceae como subfamilia Stenomeridoideae, y los géneros restantes se agruparon en la subfamilia Dioscoreoideae. [9] Roxburghiaceae, por otro lado, se segregó en el orden hermano Pandanales como Stemonaceae . La mayoría de los taxónomos del siglo XX (la excepción fue el sistema Cronquist de 1981 que colocó la mayoría de estas plantas en el orden Liliales , subclase Liliidae , clase Liliopsida =monocotiledóneas, división Magnoliophyta =angiospermas) reconocieron a Dioscoreales como un orden distinto, pero demostraron amplias variaciones en su composición. [5] [9]
Dahlgren , en la segunda versión de su clasificación taxonómica (1982) [20] elevó a Liliiflorae a un superorden y colocó a Dioscoreales como un orden dentro de él. En su sistema , Dioscoreales contenía solo tres familias, Dioscoreaceae, Stemonaceae ( es decir, Roxburghiaceae de Hutchinson) y Trilliaceae . Las dos últimas familias habían sido tratadas como un orden separado ( Stemónicales o Roxburghiales) por otros autores, como Huber (1969). [21] La APG las asignaría más tarde a Pandanales y Liliales respectivamente. La construcción de Dahlgren de Dioscoreaceae incluía Stenomeridaceae y Trichopodaceae, dudando que fueran distintas, y Croomiaceae en Stemonaceae. Además, expresó dudas sobre la homogeneidad del orden, especialmente Trilliaceae. Las Dioscoreales en ese momento eran marginalmente distinguibles de las Asparagales . En su examen de las Stemonales de Huber, descubrió que las dos familias constituyentes tenían una afinidad tan estrecha con las Dioscoreaceae como entre sí, y por lo tanto las incluyó. También consideró familias estrechamente relacionadas y su relación con las Dioscoreales, como las Taccaceae monogenéricas , entonces en su propio orden, Taccales. Se discutieron consideraciones similares con respecto a dos familias de Asparagales, Smilacaceae y Petermanniaceae. [20]
En la tercera y última versión de Dahlgren (1985) [22] esa circunscripción más amplia de Dioscoreales fue creada dentro del superorden Lilianae , subclase Liliidae (monocotiledóneas), clase Magnoliopsida (angiospermas) y comprendía las siete familias Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae y Trilliaceae . Thismiaceae ha sido tratada como una familia separada estrechamente relacionada con Burmanniaceae o como una tribu (Thismieae) dentro de una Burmanniaceae definida más ampliamente, formando un orden separado, Burmanniales , en el sistema de Dahlgren. [23] Las Nartheciaceae relacionadas fueron tratadas como la tribu Narthecieae dentro de Melanthiaceae en un tercer orden, Melanthiales , por Dahlgren. [22] Dahlgren consideró que las Dioscoreales eran las que más se parecían a las monocotiledóneas ancestrales y, por lo tanto, compartían características "dicotiledóneas", lo que las convertía en el orden de monocotiledóneas más central. [9] De estas siete familias, Bouman consideró que Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae y Taccaceae representaban las familias "centrales" del orden. Sin embargo, ese estudio también indicó una clara delimitación del orden con respecto a otros órdenes, en particular Asparagales, y una falta de homogeneidad dentro del orden. [9]
La creciente disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares además de características morfológicas en la década de 1990 condujo a importantes reconsideraciones de las relaciones dentro de las monocotiledóneas. [24] En ese gran examen multiinstitucional de las plantas de semillas utilizando el gen plastidial rbc L, los autores utilizaron el sistema de Dahlgren como base, pero siguieron a Thorne (1992) [25] al alterar los sufijos de los superórdenes de " -iflorae " a " -anae ". [a] Esto demostró que Lilianae comprendía tres linajes correspondientes a los órdenes de Dahlgren Dioscoreales, Liliales y Asparagaless.
Según el sistema de filogenia de las angiospermas de 1998, [26] que tomó como base el sistema de Dahlgren, el orden se ubicó en el clado de las monocotiledóneas y comprendió las cinco familias Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae y Trichopodaceae.
En APG II (2003), [27] se realizaron varios cambios en Dioscoreales, como resultado de un extenso estudio de Caddick y colegas (2002), [5] [28] utilizando un análisis de tres genes , rbc L , atp B y 18S rDNA , además de la morfología . Estos estudios dieron como resultado un nuevo examen de las relaciones entre la mayoría de los géneros dentro del orden. Se demostró que Thismiaceae era un grupo hermano de Burmanniaceae, por lo que se incluyó en él. Las familias monotípicas Taccaceae y Trichopodaceae se incluyeron en Dioscoreaceae, mientras que Nartheciaceae también podría agruparse dentro de Dioscoreales. APG III (2009) [29] no cambió esto, por lo que el orden ahora comprende tres familias Burmanniaceae, Dioscoreaceae y Nartheciaceae.
Aunque se siguen realizando investigaciones sobre las relaciones más profundas dentro de Dioscoreales, [30] [31] [23] los autores de APG IV (2016) consideraron que todavía era prematuro proponer una reestructuración del orden. En concreto, estas cuestiones implican información contradictoria sobre la relación entre Thismia y Burmanniaceae, [32] y, por tanto, sobre si Thismiaceae debería incluirse en esta última o reincorporarse. [1]
La filogenética molecular en Dioscoreales plantea problemas especiales debido a la ausencia de genes de plástidos en los micoheterótrofos. [30] Dioscoreales es monofilético y se ubica como un orden hermano de Pandanales , como se muestra en el Cladograma I. [32] [1]
Los datos de la evolución del orden se obtienen a partir de análisis moleculares, ya que no se han encontrado fósiles de este tipo. Se estima que los Dioscoreales y su clado hermano Pandanales se separaron hace unos 121 millones de años durante el Cretácico Inferior, cuando se formó el grupo madre . Luego, el grupo corona tardó entre 3 y 6 millones de años en diferenciarse en el Cretácico Medio .
Las tres familias de Dioscreales constituyen alrededor de 22 géneros y alrededor de 849 especies [33], lo que lo convierte en uno de los órdenes de monocotiledóneas más pequeños. [31] De estos, el grupo más grande es Dioscorea (ñame) con alrededor de 450 especies. Por el contrario, el segundo género más grande es Burmannia con alrededor de 60 especies, y la mayoría tiene solo una o dos. [31]
Algunos autores, [23] que prefieren las familias originales de APG (1998), continúan tratando a Thismiaceae por separado de Burmanniaceae y a Taccaceae de Dioscoreaceae. [31] Pero en el estudio de 2015 de Hertwerk y colegas, se examinaron siete géneros que representan a las tres familias con un conjunto de datos de ocho genes. Dioscoreales era monofilético y se representaron tres subclados correspondientes a las familias de APG. Dioscoreaceae y Burmanniaceae estaban en una relación de grupo hermano. [32]
Su nombre deriva del género tipo Dioscorea , que a su vez fue nombrado por Linneo en 1753 para honrar al médico y botánico griego Dioscórides . [9]
Las especies de este orden se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida . Son principalmente representantes tropicales o subtropicales , pero algunos miembros de las familias Dioscoreaceae y Nartheciaceae se encuentran en regiones más frías de Europa y América del Norte . El orden Dioscoreales contiene plantas que son capaces de formar un órgano subterráneo para la reserva de nutrientes como muchas otras monocotiledóneas . Una excepción es la familia Burmanniaceae que es completamente micoheterótrofa y contiene especies que carecen de capacidades fotosintéticas .
Las tres familias incluidas en el orden Dioscoreales también representan tres grupos ecológicos diferentes de plantas. Dioscoreaceae contiene principalmente plantas trepadoras ( Dioscorea ) y otras especies rastreras ( Epipetrum ). Nartheciaceae , por otro lado, es una familia compuesta por plantas herbáceas con una apariencia más bien parecida a la de los lirios ( Aletris ), mientras que Burmanniaceae es un grupo completamente micoheterótrofo .
Muchos miembros de Dioscoreaceae producen raíces tuberosas ricas en almidón ( ñame ) que constituyen alimentos básicos en las regiones tropicales. También han sido fuente de esteroides para la industria farmacéutica , incluida la producción de anticonceptivos orales .
