Los diagramas de Raleigh , o diagramas de Rayleigh (también llamados circlegrams [1] y estrechamente relacionados con los histogramas circulares, [2] diagramas fasoriales, [3] y rosas de los vientos [4] ), son gráficos estadísticos que sirven como representaciones gráficas para una prueba de Raleigh que asigna un vector de media a un diagrama circular. Los diagramas de Raleigh tienen muchas aplicaciones en el campo de la cronobiología , como en el estudio de los patrones de migración de las mariposas o la expresión de proteínas y genes, y en otros campos como la geología, la psicología cognitiva y la física.
Los diagramas de Raleigh fueron introducidos por primera vez por Lord Rayleigh. El concepto de diagramas de Raleigh evolucionó a partir de las pruebas de Raleigh, también introducidas por Lord Rayleigh en 1880. La prueba de Rayleigh es una prueba estadística popular que se utiliza para medir la concentración de puntos de datos alrededor de un círculo, identificando cualquier sesgo unimodal en la distribución. [5] Los diagramas de Rayleigh surgieron de este análisis como un medio para ilustrar la naturaleza de la distribución.
En un diagrama de Raleigh, a cada individuo se le asigna un vector unitario con un ángulo correspondiente . Estos vectores unitarios se promedian juntos en un diagrama de Raleigh en el vector medio. La longitud del vector medio está determinada por r (o R ), la longitud resultante media. r es una medida de concentración, cuyo valor varía entre 0 y 1. Si los ángulos individuales de los vectores unitarios están estrechamente agrupados, entonces el valor r estará más cerca de 1, mientras que si están ampliamente dispersos, entonces r estará más cerca de cero. [6] El vector medio se coloca en el centro de un círculo. Los guiones a lo largo de la circunferencia de este círculo denotan valores deseados. Los ejemplos incluyen ángulos desde el norte magnético (cero grados) en el sentido de las agujas del reloj (por ejemplo, 90 grados desde el norte magnético o hacia el este); horas del día, que también se pueden describir en tiempo zeitgeber y tiempo circadiano ; y fase. Los puntos en la circunferencia se utilizan generalmente para indicar vectores unitarios individuales y su ángulo respectivo con respecto a los valores que se miden. Los gráficos de Raleigh también pueden utilizar más de un vector de media, en particular si se desea mostrar el vector de media para diferentes grupos evaluados en el estudio o comparar vectores de media entre grupos. [7]
El ejemplo de la izquierda es un diagrama de Raleigh que tiene un valor r alto . Los puntos azules y amarillos indican individuos de diferentes grupos que se someten a prueba, y la posición de los puntos indica en qué ángulo respecto del norte magnético se desplaza cada individuo sometido a prueba. Debido a la alta concentración general de individuos que se desplazan en un ángulo entre cero y noventa grados, el vector medio es mucho más largo. Compare la figura de la izquierda con la figura siguiente:
En este segundo ejemplo (a la derecha), el gráfico de Raleigh tiene un valor r bajo . Los puntos amarillos y azules están repartidos a lo largo de la circunferencia del círculo, lo que indica que muchos individuos se desplazan en diferentes ángulos. El grupo más grande de individuos, un grupo que se desplaza entre 180 y 270 grados, hace que el vector medio apunte en un ángulo en esa dirección. Cabe destacar que, debido a la variabilidad en la dirección dentro de este grupo, el vector medio es mucho más pequeño.
Los diagramas de Raleigh se han utilizado en estudios de cronobiología sobre los relojes biológicos que determinan los patrones migratorios de la mariposa monarca . Son especialmente relevantes para estudiar la orientación de la brújula solar en las mariposas migratorias.
En los estudios sobre la migración de las mariposas, el diagrama de Raleigh representa la orientación de la mariposa cuando se le permite volar, donde la circunferencia se marca como una brújula, con el norte (N) en la posición superior. Dados los puntos de datos representados, se dibuja un vector r medio para indicar la orientación media de las mariposas en una condición particular. [8] [9]
En sus estudios sobre la neurobiología de la migración de las mariposas, Steven M. Reppert observa el comportamiento de vuelo orientado de las mariposas monarca. Reppert explica cómo se utilizan los diagramas de Raleigh para manejar datos de orientación de las mariposas y como herramientas para el análisis de datos. [10]
En un estudio de 2012 realizado por Reppert y colegas sobre la suficiencia de una antena para la compensación de tiempo adecuada y la orientación de la brújula solar en la mariposa monarca, se utilizaron diagramas de Raleigh para presentar la orientación de vuelo media de las mariposas sometidas a diferentes condiciones de estudio. A lo largo del borde del círculo, se muestran los grados 0º ( norte magnético ) a 360º, la orientación de cada mariposa está marcada con un punto y se dibuja un vector medio para representar la orientación de vuelo media registrada. [7] En una revisión anual de 2016 sobre la neurobiología de la migración de la mariposa monarca, Reppert, Guerra y Merlin también utilizan diagramas de Raleigh para presentar datos de orientación de las mariposas. Los gráficos se utilizaron en el estudio de la brújula solar compensada en el tiempo en las mariposas monarca. [10] Una revisión de 2018 de Reppert y de Roode sobre los mecanismos de la migración de la mariposa monarca también utilizó diagramas de Raleigh, o circlegrams, para representar datos de orientación de las mariposas. Cada punto indica la orientación en la que un individuo de mariposa voló continuamente durante 5 minutos o más, y el vector apunta en la dirección media (algunos grados desde el norte) con una magnitud proporcional a la orientación media. [1]
Los gráficos de Raleigh se pueden utilizar para visualizar los ritmos circadianos en la expresión de proteínas o genes, y cómo sus fases se ven afectadas por otras variables o condiciones inducidas.
Jennifer Mohawk, entonces posdoctora en el Centro Médico de la Universidad de Texas Southwestern , utilizó múltiples gráficos de Raleigh para ilustrar la expresión de PER2 :: LUC en su artículo de 2013 " La metanfetamina y el receptor de dopamina D1 regulan el arrastre de los osciladores circadianos murinos ". [11] Específicamente, Mohawk investigó cómo las inyecciones de metanfetamina y el antagonista D1 SCH-23390 cambiarían el tiempo pico de expresión de PER2 en el hígado, pulmón, glándula pituitaria y glándula salival . En estos gráficos, el gráfico de Raleigh se puede interpretar como un reloj de 24 horas con CT 0 en la parte superior del círculo y CT 12 en la parte inferior del círculo. Cada flecha representa la fase pico promedio de la expresión de PER2::LUC de cada grupo. La fuerza de la agrupación de fases está simbolizada por la longitud de la flecha, lo que significa una agrupación más fuerte o puntos de datos más cercanos que resultan en flechas más largas. Los puntos de datos individuales se representan en el exterior del círculo y su color y forma únicos se asemejan a los diferentes grupos de afecciones. En ZT 7 hay un recuadro rosa que muestra el momento de la inyección de metanfetamina. Mohawk y colaboradores compararon el ángulo del vector, o la fase media, entre los diferentes grupos para determinar si las inyecciones de metanfetamina inducían cambios de fase estadísticamente significativos de la expresión de PER2::LUC dentro de las diferentes glándulas y órganos. [11]
De manera similar, Tsedey Mekbib, entonces estudiante de doctorado en la Escuela de Medicina Morehouse , utilizó gráficos de Raleigh para representar cómo la eliminación de SIAH2 impactó la expresión rítmica de todos los demás genes tanto en hombres como en mujeres. Después de perfilar todo el transcriptoma a través de la secuencia de ARN en el hígado a intervalos de tiempo frecuentes, la expresión del momento pico para todos los genes expresados rítmicamente se trazó en gráficos de Raleigh para cada grupo. Estos gráficos de Raleigh contienen vectores que representan la fase pico promedio. Sin embargo, en lugar de diferir la longitud de los vectores para ilustrar la variabilidad en los puntos de datos, Mekbib y los otros colaboradores agregaron un intervalo de confianza de +/- 95% que está representado por un rango rojo a lo largo del círculo. Además del gráfico de Raleigh típico, la mitad izquierda del círculo está sombreada más oscura para visualizar mejor la fase nocturna que ocurre entre CT 12 y CT 24. [12]
Los gráficos de Raleigh se pueden utilizar para visualizar los ritmos circadianos en la expresión de proteínas o genes en el núcleo supraquiasmático (SCN) específicamente, y cómo podrían influir en otros tejidos periféricos.
Elizabeth Maywood , investigadora inglesa del Laboratorio de Biología Molecular del MRC , utilizó los gráficos de Raleigh para visualizar cómo la actividad de marcapasos y la sincronía entre las células SCN del huésped que carecen del péptido intestinal vasoactivo (VIP) se pueden restaurar con un injerto de SCN de tipo salvaje . Estos gráficos muestran vectores que representan la fase de las células SCN del huésped, medida por la expresión de PER2::LUC. Cada gráfico tiene un valor que representa la longitud media del vector con puntos de tiempo donde las fases celulares están más sincronizadas que tienen un valor más cercano a 1. Maywood y colaboradores demostraron que la sincronía de las células SCN del huésped sin VIP se deterioró con el tiempo en función de la longitud media del vector de los gráficos de Raleigh que disminuyó, y concluyeron que la señalización paracrina de un injerto de SCN de tipo salvaje introducido es suficiente para restaurar la sincronía entre los marcapasos de las células SCN en función de la longitud media del vector que aumenta después de que se introdujo el injerto. [13]
Mariko Izumo, mientras trabajaba en el Centro Médico de la Universidad de Texas Southwestern , utilizó gráficos de Raleigh para evaluar el efecto de la eliminación de BMAL1 en el SCN sobre la expresión circadiana de PER2, medida utilizando la expresión de PER2::LUC, en el SCN y en los tejidos periféricos. Izumo y otros descubrieron que la eliminación de BMAL1 condujo a la desincronización y amortiguación de la expresión de PER2 en los tejidos periféricos con gráficos de Raleigh que muestran diferentes fases medias del ritmo de la expresión de PER2. También muestran que los ciclos de luz/oscuridad y la alimentación pueden restaurar la sincronía en los tejidos periféricos con gráficos de Raleigh que muestran las mismas fases medias del ritmo de la expresión de PER2. [14]
De manera similar, Yongli Shan, también mientras trabajaba en el Centro Médico de la Universidad de Texas Southwestern, utilizó gráficos de Raleigh para demostrar que las neuronas AVP SCN y las neuronas VIP SCN sin BMAL1 muestran una pérdida de ritmo en la expresión de PER2. Las neuronas sin BMAL1 tienen puntos de datos alrededor del diagrama circular y un vector medio r pequeño , mientras que las neuronas de tipo salvaje tienen un vector medio r más grande y puntos de datos más cercanos. Además, Shan y otros muestran que las conexiones intercelulares con el resto del SCN fueron suficientes para restaurar la ritmicidad en las neuronas VIP sin BMAL1 pero no en las neuronas AVP con un aumento en el vector medio r en las neuronas VIP pero no en las neuronas AVP. [15]
Los diagramas de Raleigh o sus variaciones se utilizan en campos que van más allá de la cronobiología. Mientras que los diagramas de Raleigh visualizan un vector medio para los datos, los diagramas variacionales que están estrechamente relacionados con los diagramas de Raleigh pueden visualizar datos de histograma en radios sobre un gráfico circular.
En geología , los gráficos de histogramas circulares o diagramas de rosas se pueden utilizar para caracterizar los movimientos de las placas tectónicas . Por ejemplo, se pueden utilizar para visualizar la frecuencia y la dirección del movimiento de las fallas . [16] En los estudios meteorológicos y climáticos , las rosas de los vientos se utilizan para presentar datos sobre la dirección, la duración y la velocidad de los vientos que se produjeron en una ubicación determinada. Por ejemplo, en las rosas de los vientos publicadas por el Centro Climático Regional del Medio Oeste, la longitud de un radio en una dirección particular, que representa un intervalo de histograma, es proporcional a la duración del tiempo durante el cual el viento sopló en esa dirección, con diferentes colores para mostrar las categorías de velocidad del viento . [4]
Además, los diagramas de Raleigh se pueden utilizar en psicología cognitiva . Joëlle Provasi, profesora de la École pratique des hautes études , los utilizó para explicar la respuesta de niños con o sin una lesión en el cerebelo debido a un tumor extirpado quirúrgicamente a un estímulo rítmico. Provasi y otros muestran un diagrama de Raleigh que representa respuestas cercanas al estímulo como puntos de datos alrededor de la parte superior a 0 grados con un valor de vector medio cercano a 1, y un diagrama de Raleigh que representa respuestas irregulares con puntos distribuidos alrededor del diagrama circular y un valor de vector medio más cercano a 0. [17]