Diabolotherium es un género extinto de perezoso terrestre megaterio , conocido desde el Pleistoceno tardío de Perú . [1] A diferencia de la mayoría de los otros perezosos continentales extintos, parece haber sido un trepador, similar a los perezosos extintos del Caribe. Se encontraron fósiles del género en el sitio costero de Piedra Escrita y en lacueva andina Casa del Diablo. [2]
Diabolotherium es un miembro relativamente pequeño de Megatherioidea, aunque su posición filogenética específica no está clara. Se conoce a partir de varios huesos individuales y un esqueleto parcial. Se conoce un cráneo completo, pero aún no se ha descrito. [3] Basándose en el cráneo fragmentario de un individuo inmaduro, la línea de perfil de los huesos parietales estaba ligeramente arqueada. Lo más probable es que se formara una cresta en los individuos adultos. Visto desde atrás, el occipucio tenía una forma rectangular, siendo bajo y relativamente ancho. Las articulaciones de las vértebras cervicales apuntaban ligeramente hacia abajo y no eran muy prominentes, una característica que también se presenta en varios representantes extintos de Megalonychidae de las islas del Caribe. La sección posterior del arco cigomático comenzaba directamente frente al canal auditivo en el hueso temporal. Era extremadamente corto, posicionado en un ángulo de 25° con respecto al eje central del cráneo y curvado ligeramente hacia abajo. La parte frontal del arco comenzaba en la mandíbula superior por encima del segundo y tercer diente. La mandíbula inferior sólo se conoce en fragmentos, los dos ejemplares más completos hasta ahora difieren en tamaño en un 10%. La prolongación anterior, espatulada de la sínfisis, que es típica de numerosos perezosos, sólo se ha conservado en su parte posterior; la longitud completa se desconoce. En la base del proceso, había un agujero mentoniano externo, uno interno que se colocaba a 14 mm por delante del primer diente. La mandíbula inferior alcanzaba su mayor altura por debajo del primer diente y medía allí 3,4 cm. Se volvía cada vez más baja hacia la parte posterior, por lo que para los Megatheriidae y Nothrotheriidae faltaba la protuberancia característica del borde inferior de la mandíbula inferior. El proceso articular sobresalía de tal manera que la articulación mandibular estaba al menos 4,5 cm por encima del proceso angular posterior (proceso angular). [2] [4]
La mayoría de los hallazgos de mandíbulas hasta ahora son desdentados, pero la estructura de la dentición se puede determinar utilizando la estructura y la disposición de los alvéolos . La dentición tenía la estructura típica del perezoso con cinco dientes por mitad de la mandíbula en la mandíbula superior y cuatro en la inferior, por lo que se formaron un total de 18 dientes. Todos los dientes estaban cerrados en una fila y tenían forma de molar. Esto recuerda a los Megatheriidae pero difiere de los megalonychids , cuyo diente más frontal está remodelado como un canino , y debido a un diastema está separado de los dientes posteriores. La forma de los dientes también mostró similitudes con los megatheria grandes. Tenían una forma rectangular en la mandíbula superior y una forma más cuadrada en la mandíbula inferior, pero los más delanteros tenían un contorno ligeramente triangular. La superficie de masticación de algunos dientes que se encontraron mostraba dos crestas transversales típicas. La longitud de la fila inferior de dientes era de 4,4 cm. [2] [4]
El esqueleto postcraneal no se conoce completamente. El atlas se estrechó por delante y por detrás y las tres superficies articulares que lo conectaban con el eje posterior estaban en contacto entre sí. Las diez vértebras caudales que se han transmitido hasta la fecha tienen apófisis transversas alargadas, pero más estrechas que las de los megatéridos . Los huesos de las extremidades se volvieron muy largos y delgados en comparación con los de los otros perezosos terrestres y, por lo tanto, se parecían a los perezosos arborícolas actuales. El húmero alcanzaba una longitud de hasta 24 cm. El eje estaba formado por una cresta ósea (crista deltoidea), que servía como punto de unión muscular y era especialmente fuerte en la parte media. Como en todos los perezosos, el extremo inferior de la articulación tenía una construcción maciza. El cúbito tenía casi la misma longitud que el húmero. [2] El proceso articular superior, el olécranon, era relativamente más largo que el de los perezosos arborícolas actuales y la mayoría de los perezosos terrestres extintos. El radio tenía una longitud de 18 cm, era corto y macizo y tenía una cabeza de forma circular que comenzaba directamente delante del cúbito. La mano comprendía al menos cuatro dedos (II a V), y puede ser que el dedo interno (I) estuviera fusionado con algunas partes de la muñeca para formar un complejo óseo que es típico de algunos perezosos terrestres grandes, el complejo metacarpiano-carpiano (MCC). De los cuatro dedos formados, sin embargo, solo tres (II a IV) eran funcionales. Es de destacar que estos tenían huesos metacarpianos de casi el mismo tamaño, cuya longitud era de 3,9 a 4,1 cm, lo que es inusual para los perezosos extintos. En los Megatheriidae y Nothrotheriidae , la longitud de los metacarpianos aumentaba significativamente del segundo al cuarto rayo. Las falanges terminales tenían una forma triangular en sección longitudinal, lo que indica que tenían garras. La última falange del radio central tenía una longitud de 6 cm, era estrecha y ligeramente curvada hacia abajo, lo que sugiere una garra con la forma correspondiente. Sin embargo, en comparación con los perezosos arborícolas actuales, parece haber sido comparativamente más corta. Del sistema musculoesquelético posterior, aparte del delgado hueso ilíaco, el astrágalo y el hueso del talón, así como partes individuales del metatarso, apenas se han conservado elementos óseos. [2] [4]
El nombre del género conmemora la localización del tipo, la cueva Casa del Diablo. El epíteto específico nordenskioldi hace referencia a Erland Nordenskioldi como descubridor del holotipo, y ya lo utilizaba Lucas Kraglievich en 1926 cuando le asignó el epíteto específico "Nothropus" nordenskioldi . [2]
El taxón fue descrito originalmente en 1926 por Kraglievich como miembro del género Nothropus , cuando fue redescrito en 2007, se encontró que era lo suficientemente distinto como para ser ubicado en el género separado Diabolotherium y fue ubicado en la familia Megalonychidae , aunque al cráneo tipo le faltaban los dientes. Cuando se encontraron dientes, en cambio se lo encontró dentro de Megatheroidea, una agrupación más grande que contiene Megalonychidae así como Nothrotheriidae y Megatheriidae , pero no se encontró una agrupación cercana con ninguno de los grupos antes mencionados. [4]
El Diabolotherium destaca por sus huesos de las extremidades largos y delgados, que rara vez se encuentran en otros perezosos extintos y que suelen parecer más cortos y robustos. Sin embargo, son similares a los de los perezosos arborícolas actuales. La cabeza claramente esférica del húmero es característica de todos los perezosos, lo que permite un movimiento muy flexible del brazo en conexión con el omóplato. Sobre todo, el diseño del proceso articular superior del cúbito, el olécranon, es decisivo para la actividad principal de los animales articulares secundarios y otros mamíferos. El olécranon es extremadamente largo en los animales articulados secundarios que excavan, como los armadillos o algunos perezosos terrestres grandes. Esto permite a los animales reunir la fuerza que necesitan para cavar, ya que los tríceps que se unen aquí aumentan el apalancamiento debido a la mayor longitud del apéndice. [2] Las formas puramente terrestres tienen una extensión mucho más corta, pero la más corta se da en los perezosos actuales que cuelgan con la espalda hacia abajo en las ramas. El olécranon de Diabolotherium es más largo que el de los perezosos más recientes, pero significativamente más corto que el de los representantes excavadores. Sus proporciones se corresponden aproximadamente con las del extinto Hapalops , al que se le atribuye una locomoción semiescansorial , por lo que el método de escalada se correspondía más con el de los tamandúas actuales . El hecho de que Diabolotherium pudiera trepar se apoya en la cápsula articular superior del cúbito, que circunscribe un círculo abierto de unos 105° y, por tanto, es extraordinariamente ancha. Junto con la articulación inferior del húmero que se acopla aquí, forma la articulación del codo. La amplia abertura de la cápsula articular del cúbito le dio al antebrazo significativamente más libertad de movimiento. En relación con la posición del radio empujado delante del cúbito y su cabeza superior circular, se puede suponer que el antebrazo podía girar hacia dentro y hacia fuera muy bien y, en general, era muy móvil. Esto dio como resultado una conexión entre el brazo superior e inferior muy flexible. Varias crestas óseas en el eje del radio también muestran músculos del antebrazo fuertemente desarrollados, lo que a su vez condujo a una mano más rotatoria, lo que también se confirma por el diseño a veces corto de algunos huesos del carpo. Los tres rayos igualmente largos de la mano a su vez indican una mayor capacidad de agarre, que estaba severamente limitada en los grandes perezosos terrestres. Diabolotherium es uno de los pocos perezosos extintos que se sabe que practicaron este tipo de locomoción. [2]
La locomoción trepadora de Diabolotherium estaba originalmente asociada a un modo de vida exclusivamente arbóreo, análogo al de los perezosos actuales o algunas formas conocidas del Mioceno Inferior de la Formación Santa Cruz . Para el desierto de Cupisnique, de donde procede el primer esqueleto parcial, se pudo comprobar la existencia de oasis para el Pleistoceno, lo que podría apoyar la posibilidad de trepar en árboles. [2] Pero como gran parte de los hallazgos más recientes se descubrieron en las grandes altitudes de los Andes, algunos de los cuales se encontraban en cuevas y techos de roca de difícil acceso hoy en día, se supone que Diabolotherium estaba mucho más adaptado a la escalada en terrenos rocosos e intransitables. [1] [4] [5] Las superficies articulares a veces extensas, que permitían la alta flexibilidad de los huesos del brazo, también limitaban la estabilidad de las conexiones articulares. Por tanto, es probable que Diabolotherium tendiera a moverse lentamente. [4]
