La rana de Darwin ( Rhinoderma darwinii ), también llamada rana de Darwin del sur , [2] es una especie de anfibios chileno/argentino de la familia Rhinodermatidae . Fue descubierta por Charles Darwin durante su viaje en el HMS Beagle . [3] en un viaje a Chile. En 1841, el zoólogo francés André Marie Constant Duméril y su asistente Gabriel Bibron describieron y bautizaron a la rana de Darwin. La dieta de R. darwinii consiste principalmente en invertebrados herbívoros. R. darwinii está actualmente clasificada como especie en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .
La rana de Darwin es más conocida por su singular método de incubación. El macho facilita el desarrollo de sus renacuajos dentro de su saco vocal . Esta incubación del macho hace que la rana de Darwin se distinga de otras especies de ranas (ya que la única otra rana que tiene este comportamiento es la R. rufum , que puede estar extinta).
La rana de Darwin es una especie pequeña, con una longitud de hocico a cloaca de 2,2 a 3,1 cm (0,9 a 1,2 pulgadas). El hocico se alarga hasta formar una probóscide carnosa que le da a la cabeza una forma triangular. Las extremidades son relativamente largas y delgadas. Las patas delanteras no están palmeadas, pero algunos de los dedos de las patas traseras suelen estarlo. [4]
Las partes superiores de esta especie son de color marrón o verde de forma variable. Algunos individuos marrones pueden tener marcas en forma de V poco definidas en la espalda, tener partes superiores centrales que son claramente de un marrón más claro que los flancos o tener extremidades delanteras blanquecinas. Las hembras son típicamente marrones y tienden a permanecer en sustratos que coinciden con este color. Los machos son mucho más variables y se encuentran en una gama más amplia de sustratos; en particular, los machos que crían suelen ser parcial o completamente verdes en la parte superior. [5] La garganta es de color marrón y las partes inferiores restantes son negras con grandes manchas blancas en un patrón que es único para cada individuo. En cautiverio, se ha demostrado que los machos de R. darwinii cambian de color. Estas ranas que inicialmente eran marrones cambiaron a verdes en un año. Se cree que este cambio de color se debe al color verde del entorno en el que se mantuvieron estas ranas. [6]
La rana de Darwin se encuentra en Chile y Argentina . [7] R. darwinii se encuentra principalmente en el Bosque Templado Lluvioso Valdiviano que cubre partes de Chile y Argentina. En Chile, su área de distribución se extiende desde la provincia de Concepción hasta la provincia de Palena y en Argentina desde la provincia de Neuquén y la provincia de Río Negro . Se encuentra en claros y áreas boscosas a altitudes de hasta aproximadamente 1100 m (3600 pies) sobre el nivel medio del mar, en pantanos y cerca de arroyos de movimiento lento, y en una variedad de tipos de vegetación. Parece que una mezcla de pastizales, áreas musgosas, restos leñosos gruesos y árboles jóvenes y arbustos en un bosque nativo maduro proporciona sus requisitos óptimos de hábitat. La vegetación corta aumenta la retención de agua al mismo tiempo que disminuye la temperatura del suelo y proporciona ocultamiento de los depredadores. La población está fragmentada y esta rana tiene poca capacidad de dispersión.
La Valdiviana (su hábitat típico) está disminuyendo en el norte debido a la expansión de la agricultura de pino y eucalipto. Esto está eliminando parte del hábitat de R. darwinii y obligándola a desplazarse hacia el sur. La Valdiviana sur está más protegida y es adecuada para la habitabilidad de R. darwinii .
Los modelos de distribución de especies con limitaciones de dispersión han mostrado una disminución de hasta el 40% en el hábitat de R. darwinii durante los años 1970 a 2010. Se espera que el hábitat de R. darwinii aumente en los próximos años. Sin embargo, es poco probable que R. darwinii habite este hábitat emergente debido a su incapacidad de trasladarse a estos nuevos hábitats.
También se espera que el cambio climático influya en la disponibilidad de hábitat de R. darwinii . En las próximas décadas, se espera que R. darwinii tenga una dispersión reducida de hasta un 56 %. Esto significa que R. darwinii estará más localizada en ciertos hábitats en el futuro. Las poblaciones de R. darwinii son especialmente susceptibles a los daños causados por los incendios forestales. Utilizando modelos de cambio climático, se espera que los incendios forestales aumenten a un ritmo drástico, lo que afectará negativamente al hábitat de R. darwinii . [8]
La rana de Darwin ha sufrido importantes disminuciones poblacionales debido a la pérdida y degradación del hábitat, en gran medida debido a la conversión de bosques nativos en plantaciones de árboles .
Desde 2018, la especie está clasificada como En Peligro en la Lista Roja de la UICN . Un estudio de 2013 informó los resultados de un estudio de población realizado entre 2008 y 2012, que encontró que la especie estaba presente en solo 36 de los 223 sitios de hábitat registrados previamente, con pequeñas poblaciones en esos sitios. El reciente cambio en su categoría de conservación en la UICN de Vulnerable a En Peligro surgió del taller de reevaluación de anfibios de Chile para la Lista Roja (Soto-Azat et al., 2015). La justificación de su categoría actual se debe a su área de ocupación limitada (estimada en 264 km2), la severa fragmentación de sus poblaciones y el continuo declive.
Desde octubre de 2021, R. darwinii ha sido clasificada como críticamente agotada por la Evaluación de estado verde de la UICN . Se determinó que la supervivencia de la especie depende en gran medida de las actividades de conservación y su potencial de recuperación es alto. [9]
Debido a su disminución en la naturaleza, se han establecido colonias cautivas como medida de precaución en dos zoológicos de Chile, el Zoológico Nacional (en colaboración con el Jardín Botánico de Atlanta de EE. UU. ) y el Zoológico de Concepción (en colaboración con la Universidad de Concepción y el Zoológico de Leipzig de Alemania ).
En 2017, el Grupo de Especialistas en Anfibios de la CSE de la UICN formó una Estrategia Binacional de Conservación que reunió a 30 países diferentes. El objetivo de este grupo es estudiar a R. darwinii para mejorar los esfuerzos de conservación. El grupo detalla las características únicas (incubación bucal) como una justificación para este mayor esfuerzo de conservación. El objetivo del grupo es comprender los aspectos clave de la información relacionada con R. darwinii para el año 2028.
La dieta de R. darwinii se compone de invertebrados detritívoros, herbívoros y carnívoros. Se ha observado que consume cada tipo de invertebrado en un porcentaje acorde con su prevalencia en el entorno. El porcentaje de invertebrados carnívoros consumidos es menor que el de invertebrados herbívoros o detritívoros. Esta diferencia se puede explicar porque las arañas son el tipo predominante de presa invertebrada carnívora que encuentra R. darwinii . Estas arañas pueden evadir la depredación de R. darwinii de manera efectiva debido a su capacidad de evasión.
En los hábitats en los que se ha observado a R. darwinii , parece haber porcentajes relativamente altos de invertebrados herbívoros. Esto podría significar que R. darwinii busca ambientes con invertebrados herbívoros enriquecidos como fuente de alimento. [10]
El estilo de depredación de Rhinoderma darwinii se ha caracterizado como "sentarse y esperar". Este método parece conservar energía y le permite evadir a los depredadores de manera eficaz.
El macho de R. darwinii emite un sonido para atraer a las hembras en un intento de aparearse. Incluso se ha demostrado que el macho de R. darwinii emite un sonido cuando está empollando. R. darwinii utiliza fenómenos vocales no lineales (NLP) para atraer y comunicarse con sus parejas. Se ha demostrado que la rana de Darwin tiene patrones de apareamiento distintos según la población y el tamaño corporal. Es necesario realizar más investigaciones para explorar más a fondo el apareamiento de R. darwinii . [11]
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Sin embargo, no se han observado machos incubando copulando con hembras.
Además, las hembras suelen poner de 4 a 10 huevos a la vez. Los machos pueden incubar de 5 a 8 renacuajos a la vez. En ciertos casos, la hembra de R. darwinii puede poner hasta cuarenta huevos en una sola hojarasca .
El macho, después de unas 3 o 4 semanas, nota que los embriones en desarrollo empiezan a moverse, y entonces ingiere los huevos y los guarda en su saco vocal. La mayoría de los machos que crían son individuos de color verde. Los huevos eclosionan unos 3 días después y el padre sigue llevando a los renacuajos en su saco vocal donde se alimentan de sus yemas de huevo y secreciones producidas por la pared del saco hasta la metamorfosis . A las 6 semanas después de la ingestión del renacuajo, se pensaba que el macho adulto no consumía alimentos. Sin embargo, en 1888 GB Howes diseccionó un macho de R. darwinii en cría e identificó escarabajos y moscas en su estómago. El intestino grueso del macho adulto también se parecía al de un individuo normal. Concluyó "que este extraordinario instinto paternal no conduce a esa abnegación". Después de esto, las pequeñas ranas saltan de la boca del macho y se dispersan.
En cautiverio, se ha observado que los padres de R. darwinii dejan los huevos desatendidos durante unas 3 semanas (algunos machos de R. darwinii cuidan los huevos durante estas 3 semanas). Además, se ha demostrado que los machos cautivos exhiben un comportamiento aloparental . Se ha demostrado que los machos adoptivos adoptan una postura defensiva ante los huevos (defensa de la oviposición). Llegarán al punto de defender los huevos del padre biológico de los huevos y posteriormente incubarán a los parientes de otros machos. En un experimento, el padre adoptivo ingirió 8 renacuajos y, después de completar la incubación, produjo 2 ranas. Esto significa que el proceso de metamorfosis no es 100% eficiente. Esta observación es consistente en todos los estudios y existen algunas explicaciones propuestas para el comportamiento aloparental, que es especialmente raro entre los anfibios. [13]
Se han propuesto dos hipótesis para este comportamiento:
Estas hipótesis proponen ideas en las que existe cierta ventaja para los machos que crían crías que no son suyas.
La pérdida de algunos renacuajos en la metamorfosis de renacuajo a rana es una característica única de R. darwinii . Esta observación probablemente se explica por estas hipótesis:
R. darwinii exhibe un comportamiento poco común en términos de territorialidad y cuidado parental. En las especies de anuros, el cuidado parental y la territorialidad están relacionados positivamente. En R. darwinii , hay un alto cuidado parental debido a la ingestión de renacuajos por parte de los padres. Sin embargo, hay una baja territorialidad exhibida por estos machos de R. darwinii . De hecho, no se ha observado ni a las hembras ni a los machos de R. darwinii cuidando los huevos. Estas observaciones de R. darwinii se utilizaron para desarrollar aún más la relación entre la territorialidad y el cuidado parental estableciendo el papel de la defensa de la oviposición. Estas observaciones sugieren que los anuros exhibirán territorialidad con el cuidado parental si defienden los sitios de oviposición. [14]
Se ha demostrado que Rhinoderma darwinii es muy susceptible a la infección por Batrachochytrium dendrobatidis . [15] La enfermedad de los anfibios quitridiomicosis , causada por la infección por hongos Batrachochytrium dendrobatidis , también es un factor probable.
Rhinoderma darwinii parece verse menos afectado por la quitridiomicosis en comparación con otros anfibios. Sin embargo, la quitridiomicosis aún puede infectar y matar a R. darwinii . Estudios previos han apoyado la idea de que la quitridiomicosis podría ser en cierta medida responsable de la disminución de las poblaciones de R. darwinii observada en Chile y Argentina. [16]
En los últimos años, los estudios han demostrado que R. darwinii ha mostrado variaciones en la infección por Batrachochytrium dendrobatidis entre poblaciones. En poblaciones donde hubo altas tasas de infección por Bd, se observan tasas de crecimiento poblacional más altas. De manera similar, en poblaciones con bajas tasas de infección por Bd, se observan tasas de crecimiento poblacional más bajas. Las poblaciones con tasas de infección por Bd más altas parecen tener las tasas reproductivas más altas. Esto significa que, aunque muchos individuos mueren por infección por Bd, hay más individuos naciendo. Existe una relación positiva entre la tasa de infección por Bd y el número de individuos juveniles de R. darwinii . [17]
Esta característica extraña de la infección por Bd y el crecimiento de la población de R. darwinii dio lugar a una mayor investigación. La explicación de esta observación se denomina hipótesis de “plasticidad inducida por parásitos”. Esta hipótesis dice que los individuos dedicarán más recursos a la reproducción en lugar de a la supervivencia. Esta mayor dedicación a la reproducción se produce a lo largo de una sola generación. Esta plasticidad es beneficiosa para el individuo infectado porque la infección se apoderará de él en algún momento, por lo que hasta ese momento el individuo intentará tener la mayor cantidad posible de descendientes. [18]
Se ha utilizado Rhinoderma darwinii para estudiar la variación del tamaño corporal de los ectotérmicos. Investigaciones anteriores respaldaron la hipótesis de que los tamaños corporales más grandes estaban vinculados a una mayor estacionalidad debido a una idea denominada resistencia a la inanición. La resistencia a la inanición es la idea de que cuanto mayor es el tamaño de un ectotérmico, menos probabilidades hay de que "muera de hambre", ya que puede usar la masa de su cuerpo como combustible.
Sin embargo, el trabajo realizado con R. darwinii apoya otra hipótesis. El nombre de la hipótesis apoyada por el experimento que muestra que una mayor estacionalidad conduce a períodos más largos de tiempo en el frío se denomina hipótesis de la hibernación. Estos animales en el frío probablemente hibernarán y, durante la hibernación, tendrán una tasa metabólica basal más baja. Esto conducirá a menores cantidades de energía gastadas y, por lo tanto, se perderá menos masa corporal del ectotérmico. Esta explicación ofrece una alternativa a la hipótesis de la resistencia a la inanición. [19]
Parece que se eligió a Rhinoderma darwinii en esta investigación debido a su amplia distribución en los hábitats en los que reside. Esto permite a los investigadores estudiar la misma especie en diferentes climas, un aspecto importante para hacer afirmaciones sobre la relación entre el tamaño corporal y la estacionalidad/clima. [19]
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