La rana graznadora ( Cronia georgiana ), también conocida como ranita de muslos rojos [2] debido a que sus patas tienden a ser de un rojo brillante, es una especie de rana de la familia Myobatrachidae y se encuentra en un grupo con otras cinco especies. La rana es bien conocida por el sonido que produce que se asemeja a un graznido. Tiene hasta 11 notas y puede cambiar las notas en su llamado. Tiene testículos más grandes en comparación con otras ranas dentro del género y ha comenzado a usarse en experimentos. Esta rana se encuentra en el suroeste de Australia. Se encuentra en estanques y piscinas y otras áreas llenas de humedad. [2] [1] Estas ranas participan en la poliandria y pueden resultar en paternidad múltiple de su descendencia. [3] Además, los renacuajos de esta especie pueden cambiar la velocidad a la que se metamorfosean dependiendo de las condiciones. Los machos tienden a tener una circunferencia de brazo más grande y pueden adoptar diferentes estrategias de apareamiento según el tamaño. La estrategia de apareamiento depende de la densidad de machos. Las ranas también varían en términos de color y textura de su piel. Los renacuajos son generalmente dorados con colas transparentes. [4]
Crinia georgiana es una ranita pequeña o rechoncha que parece aplanada y tiene una cabeza grande y extremidades cortas. Característico de su familia, esta rana tiene dedos de manos y pies largos y sin membranas. La piel dorsal puede ser lisa, pero generalmente es irregular o tuberosa, mientras que la parte inferior es finamente granulada. Sin embargo, el género es polimórfico, lo que significa que hay una gran variación en el color y la textura de la piel dentro de cada especie. [5] Además, algunos individuos pueden tener una parte trasera con pliegues de piel, mientras que otros no. Su coloración varía de naranja a marrón a casi negro en su espalda y puede incluir vetas marrones o rayas marrones a cada lado de su espalda, que ayudan en el camuflaje. El vientre de los machos es de color gris sucio, mientras que las hembras tienen un abdomen blanco brillante; ambos tienen una mancha blanca en la base de cada extremidad. [6] La ingle y las superficies anterior y posterior del muslo son de color rojo brillante y los párpados superiores son rojos o dorados. Sus manos son de color pálido. Estos rasgos son característicos de la rana graznadora y la hacen fácilmente distinguible de otras especies. [5] Los renacuajos son de color dorado y su cola es transparente. [6]
La Crinia georgiana es única en comparación con otras especies del mismo género, ya que la masa de los testículos es significativamente mayor. Esto se atribuye a los amplios niveles de competencia espermática. [7] Los machos de esta especie tienden a tener una circunferencia del brazo que es mayor que la de las hembras. [3] La Crinia georgiana también tiene dientes vomerianos. [8] Es una de las únicas ranas dentro de Myobatrachidae que tiene un número de nota variable. [9]
Las hembras suelen medir entre 30 y 36 mm, mientras que los machos suelen medir entre 24 y 32 mm, [5] aunque los machos más pequeños pueden medir hasta 20 mm. [6] Aunque la diferencia de tamaño entre machos y hembras no es lo suficientemente significativa como para constituir dimorfismo, hay una variación inusualmente grande en el tamaño de los machos en esta especie, que puede atribuirse a presiones de selección sexual. [10] Cuando los renacuajos nacen, tienden a medir 7 mm desde el hocico hasta la cola y pueden alcanzar los 20,5 mm antes de la metamorfosis.) [9]
Ha habido un debate sobre la colocación de las especies en el género Crinia . Debido a la singularidad de Crinia georgiana , las otras especies dentro del grupo se organizaron como C. signifera o C. insignifera . Crinia georgiana no forma un clado distinto de otras especies de Crinia . El grupo hermano del clado Crinia que contiene a Crinia georgiana es el clado que contiene a C. parinsignifera , con una diferencia en una rama. El clado que contiene a C. georgiana , C. insignifera , C. glauerti , C. sloanei , C. subinsignifera y C. pseudinsignifera ; esto significa que C. georgiana es un taxón hermano de otras cinco especies de Crinia . La presencia de dientes vomerianos es una de las características utilizadas en la clasificación y diferenciación de Crinia georgiana de otras especies. [8] Según cálculos de la distancia genética y la distancia inmunológica, la divergencia de C. signifera a C. georgiana es de 6 millones de años, con la posibilidad de que la divergencia ocurra debido a la explotación de hábitats más secos. [11]
Las ranas graznantes también se denominan ranitas de muslos rojos. Las primeras ranas graznantes se localizaron cerca de Albany, por lo que recibieron su nombre de King George Sound. [2]
Debido a que el agua es esencial para esta especie, se limita a áreas de llanuras costeras y bosques donde el agua es abundante, particularmente en invierno, cuando se produce la reproducción. [5] A menudo se la encuentra en aguas poco profundas cerca de asentamientos de arenisca o en pantanos pantanosos. [6] Además, se sabe que la rana graznadora vive entre la vegetación o en hábitats que resultan de la actividad de los humanos, como tierras agrícolas y jardines rurales donde es probable que el agua sea abundante. [1]
Esta ranita es endémica de Australia y se encuentra solo en el suroeste de Australia Occidental , desde Gingin en el norte, hacia el interior hasta Dumbleyung y hacia el este hasta Cabo Le Grand. [1] La mayoría se distribuye a lo largo de la costa, y muy pocas en el interior debido a la necesidad de agua para sobrevivir, especialmente durante la reproducción, que ocurre en el agua. [12]
Se estima que actualmente hay más de 50.000 adultos y que el tamaño de la población se mantiene estable o aumenta ligeramente. Crinia georgiana está clasificada como una especie popular. [6]
La rana graznadora está catalogada como de Preocupación Menor en términos de su estado de conservación en función de su distribución y su presumible población grande. Actualmente no se ha determinado que su estado esté amenazado, aunque la pérdida de hábitat debido al asentamiento y desarrollo humano a lo largo de la costa de Australia Occidental podría representar una amenaza más adelante. Afortunadamente, gran parte de su área de distribución se encuentra casualmente en áreas protegidas, lo que puede aliviar los efectos de esta amenaza. Sin embargo, se han encontrado patógenos fúngicos en algunos especímenes, por lo que las enfermedades pueden poner en peligro su estado en el futuro. [1]
De esta rana, se aisló angiotensina II de Crinia de su piel. Investigaciones recientes han demostrado que esta hormona puede utilizarse en otros animales. Esto es el resultado de algunas investigaciones que indicaron que la angiotensina II de Crinia inyectada por vía intracerebroventricular produce un efecto similar a la angiotensina II intravenosa, ya que estimula la ingesta de agua en las palomas. Cuando se inyectó angiotensina II de Crinia por vía intravenosa en ratas y palomas, produjo una respuesta hipertensiva similar a la de la angiotensina II. [13] Esto significa que la angiotensina II de Crinia se comporta de manera similar a la angiotensina II, ya que induce al cuerpo a aumentar la presión arterial, el agua corporal y el contenido de sodio.
En general, la dieta de una rana se compone en gran parte de insectos, aunque también consume ácaros, caracoles, lombrices de tierra, arañas y otros animales pequeños. Las ranas más pequeñas corren el riesgo de ser devoradas por ranas más grandes, ya que el canibalismo no es infrecuente. Si bien las ranas más grandes a veces se alimentan de peces, no parece que esto sea frecuente entre Crinia georgiana . Ocasionalmente, se encontrará hierba, semillas, pétalos y otra vegetación en los estómagos de las ranas, pero se supone que esto es accidental. En otras palabras, la rana come las plantas solo porque otra presa descansaba sobre ellas. [14]
La mayoría de las ranas atrapan a sus presas moviendo la lengua. La lengua está cubierta de una secreción pegajosa que permite que la presa se adhiera a ella. La presa se lleva a la boca y se traga de inmediato, ya que las ranas no mastican su comida y muchas ni siquiera tienen dientes. [14] Los miembros de Crinia tienen dientes vomerinos, que son pares de placas similares a dientes en el paladar que se inclinan hacia adentro, pero parecen ser bastante poco importantes. [5] Una vez que la comida está en el estómago, este se comprime y los músculos abdominales ayudan en la digestión y la expulsión de desechos. [14]
El llamado de la rana graznadora, tal como sugiere su nombre, se describe como muy parecido al graznido de un pato. Por lo general, hay entre 1 y 4 graznidos en una secuencia, pero puede haber hasta 12 y los machos responderán a los llamados de otros machos con la misma cantidad de notas. Los llamados se utilizan para atraer a las hembras que están listas para aparearse. El llamado es distintivo y fuerte [15] , y estas ranas responderán a las imitaciones de su llamado. [12]
Los machos de Crinia georgiana emiten llamadas que consisten en 1-11 notas. Sin embargo, existe una variación en la cantidad de notas que se producen, y esto depende de los estímulos. Utilizando llamadas sintéticas de 2 y 4 notas en experimentos, se demostró que los machos igualan la cantidad de notas. Sin embargo, en experimentos con un estímulo sintético de 1 nota, la rana graznadora macho produjo más de 1 nota. En un experimento en el que se expuso al macho a 8 notas de estímulos sintéticos, el macho produjo menos de 8 notas en respuesta. Cuando los machos de esta especie se exponen a estímulos de notas artificiales, los machos alternan las notas que producen. Además, las ranas ajustaron la cantidad de notas que produjeron en función del aumento o la reducción de los estímulos artificiales que se presentaron. Esto puede ser una indicación de que las ranas graznadora tienen un comportamiento que está destinado a minimizar la ocurrencia de superposición de llamadas. [16]
Aunque tienen una variedad de llamadas, estas se clasifican como de frecuencias de pulso altas o bajas. En la C. georgiana , la primera nota es más larga que las otras notas que vienen en sucesión. [9] Sin embargo, no todos los machos pueden igualar con precisión la cantidad de notas a las que están expuestos, lo que indica que existe una forma de latencia con respecto a la coincidencia de llamadas. La cantidad de notas presentadas en un estímulo se correlacionó con la latencia de la respuesta del macho. El movimiento humano en las áreas donde habitan estas ranas durante el día o la noche hará que los machos que se esconden respondan con graznidos. [2]
La correspondencia de llamadas está presente en las especies de ranas graznadora. Se dice que la correspondencia de llamadas es competitiva y se presenta como la producción y correspondencia del número y la complejidad de llamadas entre vecinos machos. En los casos en que se producen múltiples llamadas, si el tiempo entre dos llamadas consecutivas es mayor a 1,5 s, entonces el macho que responde solo responderá al primer estímulo e ignorará el segundo estímulo. Algunos científicos teorizan que la rana graznadora tiene una relación líder-seguidor debido a la presencia de largos intervalos entre llamadas breves de anuncio y al hecho de que los machos generalmente nunca interrumpen las llamadas de los machos vecinos. Además, nunca se ha registrado que los machos produzcan llamadas que sean distintivamente agresivas. Una hipótesis que algunos en el campo tienen es que la correspondencia de llamadas es una forma en la que las llamadas son algo atractivas o equivalentes para los machos vecinos pero con un costo energético mínimo. [16]
En la rana graznadora macho, parece haber una interacción entre el tamaño y el origen de la población que contribuye a la variación en las características de los espermatozoides; esta variación indica que ciertos machos que tienen características de espermatozoides específicas dentro de la población utilizan diferentes estrategias reproductivas. [7]
Las ranas graznantes interactúan entre sí por el territorio usando sus brazos para luchar. Luchan específicamente por el territorio de reproducción, y la que tiene los brazos más grandes tiende a ganar el control sobre el sitio de reproducción. Además, los machos que son más grandes tienden a hacer el llamado, mientras que los machos más pequeños generalmente actúan como satélites y no llaman para conservar energía, lo que resulta en una estrategia reproductiva diferente en comparación con los machos más grandes de la especie. Además, el éxito de apareamiento asociado con la circunferencia del brazo dependía de la densidad. Los machos con brazos más gruesos en un entorno de baja densidad de machos experimentaron un mayor apareamiento, específicamente amplexos, lo que podría atribuirse a la lucha por sacar a los machos silenciosos del territorio y a que las hembras pudieran aparearse con machos con brazos más gruesos sin ser interceptadas por los machos silenciosos. Sin embargo, cuando aumenta la densidad de machos, los machos con brazos más grandes deben competir con más machos silenciosos, lo que resulta en un aumento de los casos de amplexos multimachos. Es importante señalar que el tamaño del macho y la circunferencia del brazo del macho son independientes entre sí, ya que el tamaño del macho influye en si un macho llama o está en silencio, mientras que la circunferencia del brazo no regula si un macho utiliza la táctica de llamar o estar en silencio ni afecta si el macho participa en un amplexus masculino singular o múltiple. [3]
Por lo tanto, la densidad de machos se asocia positivamente con el amplexo de varios machos y la competencia de espermatozoides, y la densidad de machos se asocia negativamente con la ventaja de la fuerza del brazo para el apareamiento. Esto indicaría que habría una mayor inversión en masa de testículos y producción de esperma, lo que se ve respaldado por la densidad de machos en coros. [3] Dado que una hembra puede aparearse con varios machos, los espermatozoides de diferentes machos deben competir por la fertilización de los óvulos, lo que significa que existe una competencia continua después de la cópula. [3]
Las ranas graznadora hibernan durante el verano y el otoño. Utilizan rocas y troncos como refugio durante el período de hibernación. [2]
La Crinia georgiana se reproduce principalmente en los meses de invierno, de julio a octubre, generalmente cerca de afloramientos de granito, en charcas turbias poco profundas. También se sabe que se reproduce en charcos y surcos de ruedas. [12]
La cantidad de lluvia afecta el momento de la reproducción, ya que esta especie suele reproducirse en estanques temporales que solo se llenan después de la lluvia. La temperatura puede afectar la tasa de puesta de huevos, que disminuye cuando las temperaturas ambientales son muy bajas. Sin embargo, como la temperatura del agua suele ser más cálida que la temperatura del aire, es poco probable que la temperatura del agua baje de los 2 °C, la temperatura necesaria para reducir significativamente la actividad reproductiva. La fase lunar también afecta el apareamiento, con tasas más altas que se producen alrededor de la luna llena. Aunque no está claro por qué es así, se puede inferir que la actividad sexual tanto de los machos como de las hembras está sincronizada por esta variable. [17]
El apareamiento suele producirse durante la noche. Cuando una hembra llega a un coro, busca al macho que la llama moviéndose debajo de su cuerpo, lo que permite la fecundación en el amplexo inguinal. Sin embargo, las hembras pueden ser interceptadas por un macho silencioso, que suele ser más pequeño y tiende a estar cerca del macho que la llama. [3]
La fecundación se produce mediante amplexo, que dura unos 23 minutos. El amplexo es una forma de cópula en la que el macho agarra a la hembra con sus patas delanteras mientras ella pone sus huevos y, simultáneamente, libera un líquido que contiene esperma. [18]
Los apareamientos en esta especie son relativamente únicos en el sentido de que las ranas graznadoras son poliándricas; aproximadamente la mitad de todos los apareamientos involucran a más de un macho, y posiblemente hasta nueve, lo que resulta en una camada de crías con paternidades múltiples. [18] El apareamiento poliándrico es más probable entre los machos más pequeños, ya que los machos grandes pueden monopolizar y dominar a la hembra durante el amplexo. Esto no parece ser beneficioso, ya que la eficiencia de los espermatozoides no difiere significativamente en términos de número, tamaño, motilidad y longevidad de espermatozoides entre machos grandes y pequeños. [19] Además, cuando un solo macho se aparea con una hembra, existe una probabilidad del 90 al 95 % de que la fertilización sea exitosa, mientras que solo hay un 64 % de probabilidad de éxito cuando entre tres y cinco machos se aparean con una hembra. A menudo, esta caída se debe a peleas que surgen cuando otros machos se unen a un acto de cópula existente, lo que reduce la probabilidad de una transferencia de esperma exitosa. [20] Por lo tanto, la poliandria no tiene ningún beneficio en términos de supervivencia de la descendencia para compensar el alto costo del éxito reducido de la fertilización y la mortalidad ocasional de las hembras. [21] Por lo tanto, no está claro por qué la poliandria prevalece en esta especie, aunque posiblemente podría deberse a que los machos desean aumentar sus posibilidades de procreación con un número limitado de hembras.
Cuando hay una alta densidad de machos en una zona, lucharán por el acceso a las hembras, y los machos más grandes suelen triunfar y conseguir el acceso a la hembra. El canto también disminuye cuando las densidades son altas, y los machos más grandes cantan con mucha más frecuencia que los machos más pequeños. Los machos más pequeños pueden abstenerse de cantar para conservar energía. La energía es limitada debido a su tamaño y solo se desperdiciaría tratando de competir con machos más grandes. Las hembras tienen más probabilidades de aparearse con un macho que canta, por lo que para aumentar la probabilidad de éxito del apareamiento, los machos más pequeños que no cantan a menudo adoptan un comportamiento "satélite", especialmente en densidades bajas. Esto implica asociarse con un macho que canta, y cuando la hembra se acerca y ella y el macho más grande comienzan a aparearse, el macho más pequeño se unirá y, por lo tanto, forzará el desove en grupo. El desove en grupo también ocurre en densidades altas cuando un macho que ha asegurado un sitio de canto se aparea con una hembra y luego se unen otros. El macho más grande y que llama asegurará la posición preferida del amplexo dorsal, mientras que los machos inferiores se ven obligados a adoptar posiciones ventrales o dorsolaterales. [22]
La media de huevos que ponen las hembras de rana graznadora es de 70. [7] La cantidad y el tamaño de los huevos dependen del conocimiento que tengan los padres sobre el entorno. Cuando no se prevé que el estanque se inunde, las puestas de huevos grandes son las más exitosas, mientras que en las puestas en las que los padres no pueden determinar las condiciones del entorno de las crías se producen huevos de tamaño variable. [4]
Los renacuajos pueden adaptarse a condiciones ambientales específicas, como la poca profundidad del agua. La aceleración de la metamorfosis y del período larvario puede resultar en una menor supervivencia, menor tamaño y menor capacidad para saltar. La disminución del tamaño y de la capacidad para saltar da como resultado una menor aptitud física. La disminución del rendimiento en el salto puede conducir a una mayor susceptibilidad a los depredadores y una menor capacidad para atrapar presas. Además, la disminución del tamaño influye en el éxito y las estrategias de apareamiento de los machos, disminuye la capacidad para atrapar y consumir presas y disminuye el rendimiento aeróbico. En el caso de las hembras, la poca profundidad del agua puede aumentar la aptitud física materna, ya que producen óvulos más grandes, pero producen menos óvulos, lo que también puede afectar la aptitud física. [23]
El apareamiento, y por lo tanto la puesta de huevos, se produce en filtraciones que son poco profundas y temporales y que a menudo se secan antes de que los renacuajos se metamorfoseen (aproximadamente entre 4 y 7 semanas). [1] Esto da lugar a adaptaciones únicas, como el desarrollo de los renacuajos de Crinia Georgiana en huevos que son muy grandes en relación con los de otras especies. Esto les permite madurar antes y hacer frente a climas impredecibles. [24] Dentro de la especie, los renacuajos con huevos más grandes tienen más probabilidades de sobrevivir hasta la etapa de metamorfosis. Las hembras que ponen huevos más pequeños también ponen más de ellos; es lógico que, dado que los huevos más pequeños tienen una menor probabilidad de supervivencia, una hembra produzca más para aumentar las posibilidades de regenerar la especie. El tamaño de los huevos y la cantidad de huevos puestos varían de manera impredecible de una hembra a otra, por lo que no está claro por qué algunas ponen huevos grandes mientras que otras ponen huevos pequeños, pero en mayor cantidad. [25]
Se ha determinado que, aunque los renacuajos con una cantidad limitada de alimento (es decir, un huevo más pequeño) tienen una tasa de mortalidad más alta, los que sobreviven pueden completar la metamorfosis al mismo ritmo que los que tienen abundante alimento. Además, si los niveles de agua bajan, los renacuajos pueden acelerar el desarrollo para no permanecer en un estado tan frágil mientras el agua, un recurso crítico, es limitada. Esto indica que la rana graznadora ha desarrollado adaptaciones que le permiten sobrevivir en el clima seco de Australia Occidental. [24]
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