Conocephalus fuscus , el grillo de cabeza cónica de alas largas , es un miembro de la familia Tettigoniidae , los grillos de los arbustos y se distribuye por gran parte de Europa y Asia templada. [2] [3] Este grillo de los arbustos es originario de las Islas Británicas [4] donde puede confundirse con el grillo de cabeza cónica de alas cortas ( Conocephalus dorsalis ). Estas dos especies son fenotípicamente similares; sin embargo, el factor distintivo entre las dos es el conjunto de alas completamente desarrollado que posee el grillo de cabeza cónica de alas largas que le permite volar. En los grillos de cabeza cónica de alas cortas, las alas traseras son más cortas que el abdomen, lo que hace que las alas sean vestigiales y la especie sea incapaz de volar. [5] Por esta razón, es difícil discriminar entre las dos especies durante las primeras etapas de su ciclo de vida antes de que las alas se hayan desarrollado completamente. La coloración del grillo de cabeza cónica es típicamente verde hierba con una franja marrón distintiva en su espalda, aunque hay algunos fenotipos marrones. [6]
Algunas autoridades, siguiendo a H. Radclyffe Roberts (1941), [7] sostienen que esta especie debería ser referida como Conocephalus discolor (Thunberg, 1815). El debate gira en torno a si el epíteto específico utilizado por Fabricius en la combinación Locusta fusca debe considerarse relacionado con el nombre de una especie dado por Pallas en 1773 como "GRYLLUS Locusta fuscus" (esta especie se conoce ahora como Arcyptera fusca ). Coray y Lehmann (1998) [8] refutan esto por varios motivos, siendo el más revelador que Pallas y Fabricius se refieren a dos géneros nominales diferentes para los que se había propuesto el nombre Locusta : Pallas se refiere a Locusta Linnaeus, 1758 (especie tipo la langosta migratoria ), y Fabricius a Locusta Geoffroy, 1762 (especie tipo el gran grillo verde del monte ). Por lo tanto, la aparente homonimia debe descartarse [9] y C. fuscus es el nombre válido correcto. Sin embargo, todavía hay abundantes referencias a C. discolor en la literatura moderna, así como a C. fuscus . [10] [11] [3] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [2] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [ citas excesivas ]
El cuerpo de los grillos de monte está cubierto por un exoesqueleto protector y se divide en tres partes: la cabeza, el tórax y el abdomen . El segmento superior del tórax, el pronoto , tiene forma de silla de montar y se utiliza principalmente para protección. Los grillos de monte también están equipados con grandes patas traseras para saltar y piezas bucales para morder para agarrar y protegerse. Los aspectos fenotípicos que son característicos de esta familia de insectos son las antenas , que normalmente superan la longitud de su cuerpo, y el ovipositor recto en forma de espada que las hembras utilizan para poner huevos. [4]
El cuerpo de C. fuscus mide entre 16 y 22 milímetros (0,63 y 0,87 pulgadas) cuando alcanza la madurez. [28] Sus alas traseras son más largas que las delanteras, y ambas llegan más allá de la punta del abdomen. Una distintiva franja dorsal recorre el tórax, cubriendo su cabeza y pronoto, que mide entre 12 y 17 milímetros (0,47 y 0,67 pulgadas) de largo. Los adultos tienen un cuerpo delgado de color verde hierba, alas marrones, ovipositor marrón, un abdomen de color marrón rojizo y una franja de color marrón oscuro que bordea el blanco cerca del tórax. Las ninfas difieren ligeramente en coloración con un cuerpo verde claro y una franja negra con márgenes blancos. [6]
C. fuscus es una especie polimórfica en cuanto a alas . La mayoría de los tettigoniidos con dimorfismo de alas tienen una forma braquíptera (de alas cortas) y una forma macróptera (de alas largas). Sin embargo, dado que C. fuscus ya se considera una especie de alas largas, su forma alternativa es la de alas extralargas, con longitudes de alas hasta un tercio más largas que los individuos normales. [29] Un experimento realizado por Ando y Hartley en 1982 sobre el desarrollo embrionario de esta especie proporcionó evidencia de que la tendencia de un individuo a desarrollarse como una u otra forma de ala depende de la densidad de la población. En esta especie, el desarrollo de individuos con alas extralargas es inducido por el hacinamiento.
El dimorfismo de las alas no solo afecta la longitud de las mismas, sino que también afecta el vuelo, la dispersión y la capacidad reproductiva de esta especie. La hormona juvenil es responsable del polimorfismo de las alas en los ortópteros y también se sabe que desempeña un papel en el equilibrio entre la morfología de las alas y la capacidad reproductiva. [30]
C. fuscus se puede encontrar en partes de Francia, Italia y los Países Bajos, pero ha hecho su aparición más grande en el Reino Unido. Cuando la especie fue descubierta por primera vez en Gran Bretaña en la década de 1940, estaba confinada a la costa sur [3], pero en la década de 1980 hubo un crecimiento dramático de la población y su área de distribución se expandió más de 150 millas en 20 años. [31] [ verificación necesaria ] Hoy en día, el cono de cabeza cónica de alas largas se puede encontrar en partes del noroeste del país más allá del río Támesis y tan al oeste como Gales. [32]
El aumento del clima global durante las últimas décadas ha tenido un impacto significativo en la propagación de esta especie. La expansión del área de distribución hacia el norte coincide con el aumento mundial de la temperatura debido al efecto invernadero . [32] Universalmente, las especies responden a las fluctuaciones del clima aumentando o contrayendo sus áreas de reproducción. Si surge la oportunidad para que una especie amplíe su nicho realizado debido a las condiciones favorables que se han vuelto disponibles, es ventajoso para ellos hacerlo. En la década de 1950, el clima comenzó a enfriarse en el hemisferio norte, lo que provocó inviernos más largos en el sur de Europa. Esto mantuvo a los cabezas cónicas de alas largas en la parte sur del Reino Unido, donde se ubicaron por primera vez, durante un período de tiempo. [32] En 1975, los efectos de los gases de efecto invernadero comenzaron a neutralizar los efectos de enfriamiento de las décadas anteriores, y a medida que el clima en el Reino Unido mejoró lentamente, los cabezas cónicas de alas largas comenzaron a aumentar los límites de su área de distribución más al norte. Sin embargo, la mayor expansión no se produjo hasta 1980, cuando el calentamiento global provocó un aumento significativo de la temperatura en el hemisferio norte. [32] Desde 1980, la temperatura ha aumentado linealmente en 0,13 °C o 0,23 °F ± 0,03 °C o 0,05 °F por década y el mayor impacto cayó entre los 40°N y 70°N de latitud . Esta región latitudinal incluye el Reino Unido y el sur de Europa, lo que explica por qué el tiburón cabeza cónico de alas largas y otra fauna europea han respondido más fácilmente al calentamiento del clima y han ampliado su área de distribución.
Otro factor que propaga esta expansión es la presencia de individuos con alas extra largas dentro de la especie. Las poblaciones que se encuentran más al norte, en los límites de distribución, tienen un mayor porcentaje de individuos con alas extra largas (macrópteros) en comparación con las poblaciones del núcleo de distribución. Ando y Hartley (1982) encontraron que los macrópteros eran más activos y capaces de volar de forma sostenida. Los individuos con alas largas emprenden el vuelo durante períodos cortos de tiempo si se les molesta, pero buscan refugio con mayor facilidad. Simmons y Thomas (2004) también encontraron que había una diferencia en la capacidad de vuelo entre las poblaciones del área de distribución. Los individuos de las poblaciones fronterizas podían volar hasta cuatro veces más (16,7 km o 10,4 mi ± 2,3 km o 1,4 mi) que los del núcleo (4,2 km o 2,6 mi ± 0,8 km o 0,50 mi). Esto sugiere que puede haber diferencias genéticas entre las dos poblaciones de distribución y que el efecto de la densidad en la formación de un fenotipo u otro es una respuesta plástica ; sin embargo, esta evidencia no es definitiva. Está claro que los individuos macrópteros tienen una ventaja selectiva debido a su capacidad de vuelo sostenido, [30] lo que les permite formar nuevas colonias y beneficiarse de los hábitats que se han abierto más al norte.
Esta expansión es beneficiosa tanto para la especie como para los individuos dentro de ella. A medida que la especie expande su área de distribución en su conjunto, los individuos pueden aprovechar el territorio no reclamado, que anteriormente tenía un clima inadecuado. Los individuos que ahora habitan el área no tienen que competir por recursos como alimento y refugio, y por lo tanto pueden dedicar más tiempo y energía a asegurar el éxito reproductivo de su descendencia y la prórroga de sus propios genes. [33] Esto es especialmente beneficioso para los individuos con alas extra largas que experimentan una compensación reproductiva con la morfología de las alas. [30]
Conocephalus fuscus comparte el mismo hábitat que muchas especies de grillos silvestres. Vive en praderas cubiertas de hierba, bosques , brezales secos y entre vegetación áspera. También se los puede encontrar viviendo cerca del agua en cañaverales, pantanos o ciénagas . [4] Esta especie prefiere áreas con un clima cálido, como lo demuestra su reciente dispersión hacia el norte debido al aumento del clima global. [32]
Esta especie es omnívora , aunque su dieta es principalmente vegetariana. El insecto de cabeza cónica de alas largas se alimenta principalmente de hierbas, así como de pequeños invertebrados como pulgones y orugas. [5]
El Conocephalus fuscus es activo durante el día y su principal medio de locomoción es caminar. Sin embargo, utiliza sus grandes patas traseras para saltar cuando se ve amenazado por depredadores. [28]
Los machos de esta especie estridulan , frotando sus alas delanteras unas sobre otras, creando suficiente fricción para producir un "canto". Este canto, también conocido como canto de llamada, es la forma que tiene el macho de atraer a las hembras de su misma especie para aparearse. El canto del ala larga se puede escuchar entre frecuencias de 8 kHz a 19 kHz y desde una distancia de 4 a 5 metros (13 a 16 pies) de la fuente. El canto consiste en equéma trisílabo, un conjunto de sílabas de primer orden, cada una con una hemisílaba de apertura corta seguida de una hemisílaba de cierre más larga. Las hemisílabas son los sonidos producidos por el movimiento ascendente (apertura) y descendente (cierre) de las alas delanteras. Las dos primeras sílabas tienen entre 15 ms y 16 ms, mientras que la tercera dura unos 25 ms; la hemisílaba de apertura de la primera sílaba es muy fuerte y distintiva y la de la tercera sílaba es tranquila y suave. Estos diferentes aspectos se unen para crear una canción distintiva que, en general, puede describirse como un sonido suave y chispeante. [34]
Como ocurre con muchos comportamientos, el canto de llamada tiene sus costos y sus beneficios. Los cantos de apareamiento son beneficiosos para los individuos porque su canto atrae a las hembras con las que potencialmente pueden aparearse. Sin embargo, los cantos también pueden señalar a los depredadores y alertarlos de la presencia del macho y presentar un riesgo para su vida. Aunque la estridulación de los machos puede provocar la muerte, los machos de cabeza cónica de alas largas siguen produciendo su canto porque los beneficios de atraer a una hembra superan los costos de ser comidos. Lo mejor para los individuos es maximizar su éxito reproductivo, incluida su capacidad de encontrar una pareja, y por lo tanto este comportamiento de apareamiento dentro de la especie. [33]
El ciclo de vida de Conocephalus fuscus es univoltino y produce una sola cría al año. Las hembras ponen huevos entre los tallos de las hierbas a finales del verano. [28] Para ello, primero abren un agujero con la mordida en los tallos de las hierbas o los juncos y luego insertan los huevos con sus ovipositores. Los huevos se desarrollan durante los meses de invierno y las ninfas empiezan a emerger a mediados de mayo y alcanzan la edad adulta entre julio y finales de octubre. [4]
Los experimentos de Ando y Hartley (1982) y Simmons y Thomas (2004) muestran que existe una compensación entre la morfología de las alas y la capacidad reproductiva. Los individuos macrópteros tienen una fecundidad o fertilidad general menor que los individuos de alas largas. La longitud de una hembra depende de la extensión de la hinchazón abdominal debido a la cantidad de huevos que sostiene el individuo. Las hembras macrópteras eran más cortas en longitud que las morfos de alas largas y, por lo tanto, no llevan tantos huevos. El número de huevos dentro de los ovarios es el mismo entre los dos fenotipos; sin embargo, el número de huevos en producción en un momento dado es significativamente menor en los individuos de alas extra largas. La fecundidad reducida en las hembras macrópteras se debe en gran medida al hecho de que la preoviposición , el período entre la aparición de una hembra adulta y el comienzo de su período de puesta de huevos, para estos individuos es más del doble que el de los morfos de alas largas. Otra causa es la menor tasa de oviposición que experimentan las hembras macrópteras durante la primera mitad del período de puesta de huevos, lo que nunca les permite alcanzar la tasa de puesta normal. El retraso en la maduración y la menor producción de huevos reducen la cantidad de peso adicional del insecto, lo que le permite ser capaz de realizar vuelos más largos.
La capacidad de dispersión y vuelo de los individuos macrópteros les proporciona una mayor probabilidad de encontrar un nuevo hábitat y colonizar un nuevo territorio, a costa de la capacidad reproductiva. Sin embargo, este costo no compensa el beneficio de reubicarse en un área que tenga mucho espacio y recursos. Por lo tanto, se pueden anticipar más cambios en la distribución si el clima global continúa mejorando y las áreas más al norte se convierten en hábitats adecuados para C. fuscus . [33]
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