Catodontherium es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Anoplotheriidae . Era endémico de Europa occidental y tenía un rango temporal exclusivo del Eoceno medio, aunque su aparición más temprana depende de si C. argentonicum es verdaderamente una especie de Catodontherium . Fue nombrado por primera vez Catodus por el paleontólogo francés Charles Depéret en 1906, quien creó dos especies para el género y luego cambió el nombre del género a Catodontherium en 1908. El paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin renombró una especie y clasificó otras dos especies recién erigidas en Catodonttherium. en 1910. Hoy en día, hay cuatro especies conocidas, aunque la ubicación del género de dos sigue siendo cuestionable.
Similar a los otros dacrytheriine Dacrytherium y a diferencia de los anoplotheriines como Anoplotherium , Catodontherium tenía una fosa preorbitaria . También tenía morfologías craneales y dentales típicas de Dacrytheriinae pero tenía diferencias específicas con Dacrytherium como la posición del agujero infraorbitario y las formas de los premolares y molares . El anoploterido es conocido por muy pocos restos faciales y de extremidades, la mayoría de los cuales son fragmentarios.
Típico de los anoploteridos, Catodontherium vivió en Europa occidental cuando era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, es decir, en ambientes subtropicales-tropicales con otras faunas diversas que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo.
En 1906, el paleontólogo francés Charles Depéret escribió sobre faunas clasificadas como de la etapa bartoniana del Eoceno medio . Según él, las localidades de Robiac en Francia y Mormont en Suiza poseen abundantes restos fósiles de antracoterios con molares de forma más baja que los del Brachyodus del Oligoceno . Dijo que los especímenes fueron designados previamente por François Jules Pictet de la Rive bajo el nombre de especie " Hyopotamus gresslyi " (anteriormente nombrado por Ludwig Rütimeyer en 1862), pero que no podía reutilizar el nombre de especie porque Christian Erich Hermann von Meyer lo aplicó previamente a un holotipo molar perdido en la forma del nombre de especie ahora inválido " Tapinodon gresslyi " en 1846. Como determinó que no pertenecía a " Hyopotamus " (= Bothriodon ), decidió erigir el nombre de género Catodus y crear la especie. Catodus robiacensis , pensando que pudo haber estado dentro del linaje ancestral de Brachyodus . También dijo que Rütimeyer designó fósiles de otra especie a Hyopotamus gresslyi , reemplazándolo con otro nombre de especie Catodus Rutimeyeri . [1] [2]
En 1908, Depéret reemplazó el nombre de género anterior Catodus con el nombre de género más nuevo Catodontherium pero reforzó la validez de sus dos especies. Afirmó que era la más antigua de la rama Brachyodus , siendo C. Rutimeyeri la especie más antigua conocida. [3] Según el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945, el género pudo haber sido renombrado debido a la aparente preocupación por un nombre de género anterior Catodon . Afirmó que el nombre del género no era una preocupación, pero que de todos modos era un nomen nudum , lo que significa que Catodonttherium podría conservarse. [4]
" Hyopotamus gresslyi " siempre había sido problemático taxonómicamente ya que era la especie a la que se clasificaban los fósiles pertenecientes a otros artiodáctilos como Catodontherium y posteriormente Dacrytherium . De hecho, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin previamente sinonimizó Tapinodon gresslyi y Hyopotamus gresslyi con la especie recientemente erigida Haplobunodon lydekkeri (que reemplaza a Haplobunodon picteti ) en 1908. En 1910, Stehlin validó Catodontherium porque su dentición difería de los antracoterios típicos del Oligoceno por su extrema braquidoncia y premolares alargados. . Afirmó que la braquidoncia era más extrema en comparación con Dacrytherium y Leptotheridium y argumentó que si bien el nombre de la especie Dichodon valdense podría reemplazar a C. robiacense , es posible que el primero no haya sido definitivamente válido en comparación con el segundo. También creó otra especie, C. fallax , y dijo que el otro nombre, C. rutimeyeri, debería ser sinónimo de ella porque se diagnosticaba sólo en dientes aislados. También estableció tres especies adicionales llamadas C. buxgovianum , C(?) paquieri y C(?) argentonicum basándose en otros restos. [5] [6]
Desde entonces, C. robiacense y C. buxgovianum se han definido como especies válidas pertenecientes a Catodonttherium , mientras que C. paquieri? y C.argentonicum? siguen siendo inciertos en la ubicación del género. El género se describe como no tan conocido en comparación con Dacrytherium . [7] [8]
Catodontherium pertenece a la subfamilia Dacrytheriinae , que pertenece a la familia de artiodáctilos del Paleógeno Anoplotheriidae . [8] La familia era endémica de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano (~44 a 30 Ma, posible registro más antiguo de ~48 Ma). Los orígenes evolutivos exactos y las dispersiones de los anoploteridos son inciertos, pero residían exclusivamente dentro del continente cuando era un archipiélago aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto del este de Eurasia. Las relaciones de los Anoplotheriidae con otros miembros del Artiodactyla no están bien resueltas, algunos determinan que es un tilópodo (que incluye camélidos y mericoidodontos del Paleógeno) o un pariente cercano del infraorden y otros creen que puede haber sido más cerca de Ruminantia (que incluye tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). [9] [10]
La historia de los dacrytheriines ha sido polémica como resultado de desacuerdos sobre si constituyen una subfamilia de Anoplotheriidae o una familia distinta llamada "Dacrytheriidae". El apellido fue propuesto por primera vez por Charles Depéret en 1917 y, en general, fue seguido durante décadas por otros paleontólogos como Jean Sudre. Desde 2007, sin embargo, fueron redefinidos como una subfamilia dentro de Anoplotheriidae, respaldado por análisis filogenéticos recientes que determinaron que Dacrytherium pertenece a Anoplotheriidae. Es una de las dos subfamilias de Anoplotheriidae, siendo la otra Anoplotheriinae . [8] [11] [12]
Dacrytheriinae es la subfamilia de anoploteridos más antigua, pero la primera aparición real en la zona del Paleógeno de mamíferos es incierta. La primera aparición indiscutible de anoploteridos es MP13, pero su rango puede haberse extendido, en el caso de Catodonttherium , a MP11 o incluso MP10. [8] [13] El propio Dacrytherium hizo su primera aparición indiscutible en MP13 como un artiodáctilo inclinado hacia la dentición bunoselenodonte . [14] La subfamilia más joven Anoplotheriinae hizo sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, en Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Después de una brecha significativa de anoplotheriines en MP17a-MP17b, los anoplotheriids derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en Europa occidental por MP18, aunque se desconocen sus orígenes exactos. [15] Recientemente se ha sugerido que Dacrytheriinae fue una subfamilia parafilética basada en la morfología dental de la que surgieron Anoplotheriinae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea, pero se requiere más investigación para confirmar si esto es cierto. [dieciséis]
La realización de estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. [15] Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae también han sido esquivas debido a las morfologías selenodontes de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes. [16] Algunos investigadores consideraron que las familias de selenodontes Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [17] Otros investigadores los relacionan más estrechamente con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido diferentes resultados para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno selenodontes "derivados", lo que hace que no esté claro si estaban más cerca de Tylopoda o Ruminantia. [12] [18]
En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de Cainotherioidea dentro de Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de Ruminantia, mientras que Tylopoda, junto con Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol. [18] El árbol filogenético utilizado para la revista y otro trabajo publicado sobre los cainoterioides se describe a continuación: [11]
En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. El árbol filogenético, según Weppe, es el primero en representar las afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoploteridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. Encontró que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron en su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos del Paleógeno europeo que apoyan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae propuesta por Alan W. Gentry y Hooker en 1988, no es válida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, todavía se descubrió que Xiphodontidae formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. [16] También propuso que Leptotheridium , previamente trasladado de "Dacrytheriidae" a Xiphodontidae, compone parte de un clado parafilético de anoploteridos con las dacriterinas Catodontherium y Dacrytherium . [19] [8] [16]
Las dacriterinas comparten la presencia de fosas preorbitarias , distinguiéndolas cranealmente de las anoploterinas. [20] C. buxgovianum se conoce por una fosa preorbital similar a Dacrytherium , pero su desarrollo es menos marcado. [21] C. buxgovianum y C. fallax son conocidos por restos fósiles craneales fragmentarios, descritos por Stehlin en 1910 y almacenados actualmente en el Museo de Historia Natural de Basilea . El espécimen de fragmento de cráneo comprimido Ef.419 es una porción posterior del cráneo facial con la órbita derecha de tamaño moderado ubicada ligeramente por encima del borde del proceso alveolar . El agujero infraorbitario está algo distante del frente de la órbita, está por encima del diente M 1 y difiere en posición del de Dacrytherium . Stehlin especuló que la vista superior del cráneo de Catodonttherium pudo haber sido similar en apariencia a la de Dacrytherium . [6] C. fallax , conocido por tres fragmentos de cráneo, tiene una textura similar a la observada en C. buxgovianum . Su agujero infraorbitario está por encima del borde de M 2 y M 1 , una depresión que se produce en la posición media de donde está M 2 . [6]
La rama horizontal de la mandíbula de C. buxgovianum es grande y tiene un aumento menos proporcional en la zona posterior en comparación con la de Dacrytherium ovinum . [6]
La fórmula dental de Catodontherium y otros anoploteridos es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [22] [23] Los anoploteridos tienen premolares y molares selenodontes o bunoselenodontes hechos para dietas folívoras/de navegación, de acuerdo con las tendencias ambientales del Eoceno tardío en Europa. Los caninos de Anoplotheriidae tienen forma premolariforme, lo que significa que, en general, no se diferencian de otros dientes como los incisivos. Los premolares inferiores de la familia son penetrantes y alargados. Los molares superiores tienen forma de bunoselenodonte, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales de selenodonte y caninos linguales de bunodonte. La subfamilia Dacrytheriinae se diferencia de Anoplotheriinae por la presencia de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido de los molares inferiores y por tener premolares molariformes con paracónulos en forma de media luna. [10]
Se diagnostica que Catodontherium tiene premolares inferiores más alargados, excepto el P 4 , en comparación con Dacrytherium y molares inferiores sin la cúspide medioestílida lateral que tiene Dacrytherium . El tercer lóbulo (o división) de la M 3 tiene una formación de doble cúspide. Los molares superiores tienen un contorno trapezoidal, con los lados labiales de sus cúspides paracono y metacono ligeramente estriados. [8] Los molares son muy braquidónticos, mientras que los dos últimos premolares posteriores son afilados. [20] ¿ Los molares de C. argentonicum? Son aparentemente más bunodontes en comparación con otras especies de Catodontherium y Dacrytherium . [8]
Catodontherium es conocido por muy pocos restos poscraneales, lo que llevó a Hooker a afirmar en 2007 que el género carece de cualquier fósil de astrágalo designado para él. [17] Alternativamente, en 1947, Jean Viret y J. Prudant describieron los extremos proximales de los radios que tenían morfologías típicas de anoploteridos que corresponden a movimientos inusuales de las extremidades anteriores en comparación con otros artiodáctilos. Designaron un extremo del radio proximal a C. robiacense basándose en que estaba agrandado transversalmente y tenía una apariencia primitiva en comparación con el de Dacrytherium porque no estaba tan diferenciado anatómicamente. También dijeron que el astrágalo de Catodontherium tiene tamaños y proporciones similares al del " Brachyodus borbonicus " (= Elomeryx borbonicus ) pero se diferencia por una proyección en su cara externa cerca de una articulación facetaria del calcáneo . [24] Según Jean Sudre en 1969, C. robiacense tiene patas traseras tridáctilas (de tres dedos), citando una fuente de 1948 de A. Favre que no hay rastro del primer y quinto metatarsiano . [21]
Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para el folivorismo. La mayoría de las formas omnívoras cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio (47 - 37 Ma) junto con los arcaicos " condilartos ". A finales del Eoceno (aprox. 37 - 33 Ma), la mayoría de las denticiones en forma de ungulados cambiaron de cúspides de bunodontes a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [25] [26]
Las conexiones terrestres con el norte del Océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde principios del Eoceno hasta el evento de extinción Grande Coupure (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental estuvo separado en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Europa oriental. Eurasia (Balkanatolia estaba entre el Mar de Paratetis al norte y el Océano Neotetis al sur). [9] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo en Europa occidental. [26] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [27]
¿C.argentonicum? Estaba presente en Europa occidental por MP11 basándose en la presencia de fósiles en la localidad de Argenton en Francia. [8] [13] En términos de especies indiscutibles, C. fallax hizo su aparición en el continente por MP14 basándose en su presencia en la localidad de Egerkingen, Suiza. [28] Para MP14, habría coexistido con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae y Tapiroidea ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos endémicos europeos (Choeropotamidae (posiblemente polifiléticos, sin embargo), Cebochoeridae, Mixtotheriidae, Amphimerycidae, Xiphodontidae. , y otros miembros de Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). [29] [14] [30] Los rangos estratigráficos de Catodontherium también se superpusieron con marsupiales ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae), roedores (Ischyromyidae, Theridomyoidea, Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatotherios , carnivoraformes ( Miacidae ) y hienodontos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [28] Otros sitios MP13-MP14 también han arrojado fósiles de tortugas y crocodilomorfos . [31] Catodontherium hizo su última aparición conocida por MP16 como la especie C. robiacense como lo indica la localidad francesa de Robiac, habiendo coexistido aún con faunas en gran medida similares. [28] [32] [13]