Un tritón es una salamandra de la subfamilia Pleurodelinae . La fase juvenil terrestre se llama eft . A diferencia de otros miembros de la familia Salamandridae , los tritones son semiacuáticos y alternan entre hábitats acuáticos y terrestres. Sin embargo, no todas las salamandras acuáticas se consideran tritones. Más de 100 especies conocidas de tritones se encuentran en América del Norte, Europa, África del Norte y Asia. Los tritones se metamorfosean a través de tres etapas de desarrollo de vida distintas: larva acuática , juvenil terrestre (eft) y adulto. Los tritones adultos tienen cuerpos similares a los de los lagartos y regresan al agua cada año para reproducirse, viviendo de lo contrario en hábitats terrestres húmedos y ricos en cobertura.
Los tritones se encuentran amenazados por la pérdida de hábitat , la fragmentación y la contaminación . Varias especies están en peligro de extinción y al menos una especie, el tritón del lago Yunnan , se ha extinguido recientemente.
El nombre en inglés antiguo del animal era efte , efeta (de origen desconocido), lo que dio lugar al inglés medio eft ; esta palabra se transformó irregularmente en euft , evete o ewt(e) . La "n" inicial se añadió a partir del artículo indefinido "an" por providencia (pérdida de coyuntura) ("an eft" → "a n'eft" → ...) a principios del siglo XV. [2] La forma "newt" parece haber surgido como una variante dialectal de eft en Staffordshire , pero entró en el inglés estándar en el período moderno temprano (usada por Shakespeare en Macbeth iv.1). [3] La forma regular eft , que ahora sólo se utiliza para especímenes recientemente metamorfoseados, sobrevivió junto con tritón , especialmente en la composición; la larva se llamó "water-eft" y la forma madura "land-eft" hasta bien entrado el siglo XVIII, pero el simple "eft" como equivalente a "water-eft" ha estado en uso desde al menos el siglo XVII. [4]
El inglés dialectal y el escocés también tienen la palabra ask (también awsk , esk en escocés [5] ) utilizada tanto para tritones como para lagartijas de pared , del inglés antiguo āþexe , del protogermánico *agiþahsijǭ , literalmente "lagarto-tejón" o "lagarto con forma de rueca" (compárese con el alemán Eidechse y Echse , ambos "lagarto"; *agi- es en última instancia cognado con el griego ὄφις "serpiente", del protoindoeuropeo *h₁ogʷʰis [6] ). El latín tenía el nombre stellio para un tipo de tritón moteado, ahora utilizado para especies del género Stellagama . El griego antiguo tenía el nombre κορδύλος , presumiblemente para el tritón acuático (tritón inmaduro, eft). [7] El alemán tiene Molch , del alto alemán medio mol , wikt:olm , como el término inglés de etimología desconocida.
Los tritones también son conocidos como Tritones (es decir, llamados así por el tritón mitológico ) en la literatura histórica, y "tritón" sigue usándose como nombre común en algunas lenguas romances, como el español y el rumano, pero también en griego, ruso y búlgaro. El nombre sistemático Tritones fue introducido junto con Pleurodelinae por Tschudi en 1838, basándose en el género tipo nombrado Triton por Laurenti en 1768. El tritón de Laurenti fue renombrado como Triturus ("cola de tritón") por Rafinesque en 1815. [8] Pleurodelinae de Tschudi se basa en el género tipo Pleurodeles (tritón acanalado) nombrado por Michahelles en 1830 (el nombre significa "que tiene costillas prominentes", formado a partir de πλευρά "costillas" y δῆλος "conspicuo"). Los sustantivos colectivos para tritones son flotilla y armada.
Los tritones se encuentran en América del Norte, Europa, el norte de África y Asia. Los tritones del Pacífico ( Taricha ) y los tritones del este ( Notophthalmus ), con siete especies en total, son los únicos representantes en América del Norte, mientras que la mayor diversidad se encuentra en el Viejo Mundo: en Europa y Oriente Medio, el origen probable del grupo, se encuentran ocho géneros con aproximadamente 30 especies, y los tritones acanalados ( Pleurodeles ) se extienden hasta el extremo norte de África. Asia oriental, desde el este de la India hasta Indochina y Japón, alberga cinco géneros con más de 40 especies. [ cita requerida ]
Los tritones son animales semiacuáticos , que pasan parte del año en el agua para reproducirse y el resto en la tierra. Aunque la mayoría de las especies prefieren cuerpos de agua estancada como estanques, zanjas o praderas inundadas para reproducirse, algunas especies como el tritón crestado del Danubio también pueden vivir en ríos de corriente lenta. Los tritones de arroyo europeos ( Calotriton ) y los tritones de montaña europeos ( Euproctus ) incluso se han adaptado a la vida en arroyos de montaña fríos y ricos en oxígeno. Durante su fase terrestre, los tritones viven en hábitats húmedos con abundante cobertura, como troncos, rocas o agujeros en la tierra. [ cita requerida ]
Los tritones comparten muchas de las características de sus parientes, las salamandras Caudata , incluyendo una piel glandular semipermeable, cuatro extremidades de igual tamaño y una cola distintiva. La piel del tritón, sin embargo, no es tan suave como la de otras salamandras. [9] Las células en el lugar de una lesión tienen la capacidad de desdiferenciarse , reproducirse rápidamente y diferenciarse nuevamente para crear una nueva extremidad u órgano. Una hipótesis es que las células indiferenciadas están relacionadas con las células tumorales , ya que las sustancias químicas que producen tumores en otros animales producirán extremidades adicionales en los tritones. [10]
La principal temporada de reproducción de los tritones (en el hemisferio norte) es en junio y julio. Una sola hembra de tritón puede producir cientos de huevos. Por ejemplo, el tritón verrugoso puede producir entre 200 y 300 huevos (Bradford 2017). Después de rituales de cortejo de diversa complejidad, que tienen lugar en estanques o arroyos de movimiento lento, el tritón macho transfiere un espermatóforo , que es recogido por la hembra. Los huevos fertilizados se ponen individualmente y suelen estar adheridos a plantas acuáticas. [ cita requerida ] Esto los distingue de los huevos flotantes de ranas o sapos , que se ponen en grupos o en cuerdas. Las hojas de las plantas suelen estar dobladas y adheridas a los huevos para protegerlos. Las larvas , que se parecen a los alevines de pescado pero se distinguen por sus branquias externas plumosas, eclosionan en aproximadamente tres semanas. Después de la eclosión, comen algas, pequeños invertebrados u otras larvas de anfibios. [ cita requerida ]
Durante los meses siguientes, las larvas experimentan una metamorfosis , durante la cual desarrollan patas y las branquias son absorbidas y reemplazadas por pulmones que respiran aire. [11] Algunas especies, como los tritones norteamericanos, también adquieren colores más brillantes durante esta fase. Una vez que se han metamorfoseado por completo, abandonan el agua y viven una vida terrestre, momento en el que se los conoce como "tritones de agua". [12] [13] Solo cuando el tritón de agua alcanza la edad adulta, la especie norteamericana regresa a vivir en el agua y rara vez se aventura a volver a la tierra. Por el contrario, la mayoría de las especies europeas viven su vida adulta en la tierra y solo visitan el agua para reproducirse. [14]
Muchos tritones producen toxinas en las secreciones de su piel como mecanismo de defensa contra los depredadores. Los tritones Taricha del oeste de Norteamérica son particularmente tóxicos. El tritón de piel áspera Taricha granulosa del noroeste del Pacífico produce más que suficiente tetrodotoxina para matar a un humano adulto, y algunos nativos americanos del noroeste del Pacífico usaban la toxina para envenenar a sus enemigos. [15] Sin embargo, las toxinas solo son peligrosas si se ingieren o ingresan al cuerpo de alguna otra manera; por ejemplo, a través de una herida. Los tritones pueden vivir sin problemas en los mismos estanques o arroyos que las ranas y otros anfibios o pueden tenerse como mascotas. Los únicos depredadores de los tritones Taricha son las serpientes de liga , algunas de las cuales han desarrollado resistencia a la toxina. La mayoría de los tritones se pueden manipular de manera segura, siempre que las toxinas que producen no se ingieran ni entren en contacto con las membranas mucosas o heridas en la piel. [15]
Los tritones forman una de las tres subfamilias de la familia Salamandridae , junto con Salamandrinae y Salamandrininae . [16] Comprenden la mayoría de las especies existentes de la familia, aproximadamente 100, que se clasifican en dieciséis géneros: [17]
Algunos autores consideran que Hypselotriton y Liangshantriton son géneros separados, pero no hay unanimidad al respecto. [17]
El término "tritón" se ha considerado tradicionalmente como un término exclusivamente funcional para las salamandras que viven en el agua, y no como un clado . Sin embargo, los análisis filogenéticos han demostrado que las especies de la familia Salamandridae, tradicionalmente llamadas tritones, forman un grupo monofilético . [1] [16] [17] Otras familias de salamandras más distantemente relacionadas también contienen especies total o parcialmente acuáticas, como las salamandras topo , los Proteidae o los Sirenidae .
Clasificación de todos los géneros de la subfamilia Pleurodelinae según Pyron y Weins, [16] revisada por Mikko Haaramo.
Los análisis filogenéticos estimaron el origen de la subfamilia de los tritones en el Cretácico Superior al Eoceno . [1] Varias salamandras fósiles también han sido referidas a Pleurodelinae, incluyendo: [18]
El corazón de los tritones, como el de la mayoría de los anfibios, consta de dos aurículas y un ventrículo. [19] La sangre fluye desde las venas cavas anterior y posterior hacia la aurícula derecha; la sangre que entró en el corazón desde la aurícula izquierda luego es expulsada fuera del ventrículo. Los tritones no tienen una arteria coronaria en el ventrículo, debido a la circulación que se encuentra en el cono arterioso . Los tritones contienen una adaptación circulatoria especial que les permite sobrevivir a la penetración ventricular: cuando se perfora el ventrículo de un tritón, el corazón desviará la sangre directamente a una aorta ascendente a través de un conducto ubicado entre el ventrículo y el cono arterioso. Los tritones comienzan a regenerar el ventrículo por un engrosamiento de la capa epicárdica que sobresale para permitir que se formen los nuevos vasos, y concluyen con una regeneración de toda la pared del miocardio. [19]
En las primeras etapas del desarrollo de los anfibios, el transporte de gas de ventilación y el transporte de gas de hemoglobina son mecanismos independientes y aún no están acoplados como lo están en la edad adulta. [20] En los anfibios juveniles, no hay respuesta cardiovascular en condiciones de hipoxia. [20] Cuando se induce anemia a los tritones, pueden respirar sin necesidad de células sanguíneas. [21] En T. carnifex , alrededor de dos semanas después de que se induce la anemia, los tritones produjeron una masa de células que ayuda a revitalizar la masa de glóbulos rojos que ya circulaba. [21]
Se ha descubierto que los tritones crestados adultos ( Triturus cristus ) respiran principalmente a través de la piel, pero también a través de los pulmones y la cavidad bucal . La respiración pulmonar se utiliza principalmente cuando hay falta de oxígeno en el agua o en situaciones de mucha actividad, como durante el cortejo, la reproducción o la alimentación. [22]
Una forma de respiración compensatoria es la capacidad de liberar eritrocitos almacenados cuando es necesario, por ejemplo, en condiciones de hipoxia . [23] [24] El tamaño del bazo puede aumentar a medida que la temperatura disminuye para los adultos; en las larvas, no hay un cambio drástico en el tamaño del bazo. [25] Durante la hibernación, un aumento de las células pigmentarias del hígado permite el almacenamiento de oxígeno, así como otros iones importantes y radicales libres. [26]
En los experimentos, los tritones orientales deshidratados eran propensos a una pérdida de control motor: después de una pérdida de peso de agua de solo el 22%, los tritones en la fase acuática perdieron su capacidad de permanecer erguidos y móviles. Sin embargo, después de la adaptación a una fase terrestre, podían perder el 30% antes de que se registrara una pérdida de control motor. Se descubrió que los tritones en la fase terrestre se deshidrataban mucho más rápido que los tritones en la fase acuática, pero, por el contrario, durante la rehidratación, los animales terrestres deshidratados experimentarán una ganancia de agua 5 veces más rápido que los tritones deshidratados que están en la fase acuática. [27]
En el tritón crestado italiano, se ha demostrado que durante los meses de invierno se libera prolactina en el sistema circulatorio, lo que impulsa a los tritones al entorno acuático y reduce el transporte activo de iones de sodio. [28] A diferencia de la prolactina, que disminuye la permeabilidad osmótica, la vasotocina aumenta la permeabilidad y se secreta durante los meses de verano. [29] La vasotocina arginina no solo aumenta la permeabilidad cutánea al agua, sino que también promueve un mayor flujo sanguíneo cutáneo. [30]
La termorregulación, en combinación con la aclimatación estacional , describe los principales mecanismos por los que los tritones, como animales ectotérmicos, se adaptan a los cambios de temperatura que existen en su entorno. Esta regulación se consigue con mayor frecuencia a través de la termorregulación conductual. [31] Son termoconformistas, lo que significa que se aclimatarán a las temperaturas ambientales que los rodean. [31] Cuando existe un amplio rango de temperaturas ambientales, los tritones son insensibles a un perfil de gradiente térmico. [32]
Se ha descubierto que, para escapar de los depredadores, las larvas de tritón cambian su microhábitat a un rango de temperatura que existe fuera del rango de temperatura preferido por el depredador. [33] Las larvas que están en la etapa de metamorfosis tienden a preferir temperaturas más cálidas que las de la etapa posterior a la metamorfosis. [33] Por lo tanto, las larvas en esta etapa experimentarán un proceso de termorregulación mucho más preciso que las de la etapa intermedia. [33]
Se ha demostrado que las hembras reproductoras del tritón crestado italiano regulan su temperatura corporal con mayor precisión y prefieren temperaturas más altas que las hembras y los machos no reproductivos. [34]
El tritón se considera un modelo vertebrado ideal para investigar los mecanismos que controlan la transición de la mitosis a la meiosis durante la espermatogénesis . [35] En el tritón macho Cynopa pyrrhogaster , se demostró que esta transición implica la expresión de PCNA , una proteína auxiliar de la ADN polimerasa delta involucrada en la replicación y reparación del ADN , así como la proteína DMC1 , un marcador de la actividad de recombinación genética . [35]
Las larvas, con su gran número de láminas en sus branquias, [36] son más susceptibles a los contaminantes que los adultos. Se ha demostrado que el cadmio , un metal pesado liberado al medio ambiente a partir de desechos industriales y de consumo, es perjudicial para el tritón crestado italiano incluso en concentraciones por debajo de los umbrales italianos y europeos, al alterar la actividad de la glándula suprarrenal . [37] En experimentos que permitieron que los tritones crestados italianos se expusieran al nonilfenol , un disruptor endocrino común en las fugas de las alcantarillas, hubo una disminución de la corticosterona y la aldosterona , hormonas producidas por la glándula suprarrenal e importantes para la respuesta al estrés. [38]
Aunque algunas especies, como el tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) y el tritón oriental ( Notophthalmus viridescens) en América del Norte o el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ) en Europa, todavía son relativamente comunes, las poblaciones de tritones en toda su área de distribución sufren pérdida de hábitat , fragmentación y contaminación . Esto afecta especialmente a los sitios de reproducción acuáticos de los que dependen, pero también a sus hábitats terrestres. [ cita requerida ] Varias especies, como el tritón acanalado de Edough ( Pleurodeles poireti ), el tritón moteado de Kaiser ( Neurergus kaiseri ) o el tritón de arroyo del Montseny ( Calotriton arnoldi ) están consideradas amenazadas por la UICN , y el tritón del lago Yunnan es un ejemplo de una especie de tritón que se ha extinguido recientemente. [39]
Algunas poblaciones de tritones en Europa han disminuido debido a la contaminación o la destrucción de sus lugares de reproducción y hábitats terrestres, y países como el Reino Unido han tomado medidas para detener su declive. [40] [41] En el Reino Unido, están protegidos por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981 y la Ley de Regulaciones del Hábitat de 1994. Es ilegal capturar, poseer o manipular tritones crestados sin licencia, o causarles daño o muerte, o perturbar su hábitat de cualquier manera. La Lista Roja de la UICN clasifica a la especie como de "riesgo menor" [14] [42] Aunque las otras especies del Reino Unido, el tritón liso y el tritón palmeado no están incluidas, la venta de cualquiera de las dos especies está prohibida por la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981. [43]
En Europa, nueve tritones están catalogados como "especies de fauna estrictamente protegidas" en el apéndice II de la Convención sobre la Conservación de la Vida Silvestre y del Hábitat Natural de Europa : [44]
Las restantes especies europeas están catalogadas como "especies de fauna protegidas" en el apéndice III. [45]
Los tritones, al igual que las salamandras en general y otros anfibios, sirven como bioindicadores debido a su piel fina y sensible, y la evidencia de su presencia (o ausencia) puede servir como indicador de la salud del medio ambiente. La mayoría de las especies son muy sensibles a los cambios sutiles en el nivel de pH de los arroyos y lagos donde viven. Debido a que su piel es permeable al agua, absorben oxígeno y otras sustancias que necesitan a través de ella. Los científicos estudian la estabilidad de la población de anfibios al estudiar la calidad del agua de un cuerpo de agua en particular. [ cita requerida ]
Los tritones verrugosos chinos , los tritones de vientre de fuego chinos , los tritones orientales , los tritones de cola de espátula , los tritones de vientre de fuego japoneses , los tritones de vientre de fuego de Chuxiong , las especies de Triturus , los tritones emperador , los tritones de costillas españolas ( existen genes leucísticos ) y los tritones nudosos de cola roja son algunos de los tritones que se ven comúnmente en el comercio de mascotas. Algunos tritones que rara vez se ven en el comercio de mascotas son los tritones de piel áspera , los tritones moteados de Kaiser , los tritones con bandas y los tritones de manchas amarillas . [ investigación original? ]
Datos relacionados con Pleurodelinae en Wikispecies_-_The_Noun_Project.svg/1280px-Frog_(2546)_-_The_Noun_Project.svg.png){kind=small}