Cardabiodon ( / ˌkɑːrdəbaɪəˈdɒn / ; que significa ' diente de Cardabia ' ) es un género extinto de tiburón caballa grande que vivió hace unos 95 a 91 millones de años ( Ma ) durante el Cenomaniano al Turoniano del Cretácico Superior . Es un miembro de Cardabiodontidae , una familia única entre los tiburones caballa debido a las diferentes estructuras dentales, y contiene las dos especies C. ricki y C. venator .Se han encontrado fósiles de Cardabiodon en Australia , América del Norte , Inglaterra y Kazajstán . Probablemente era un tiburón antitropical que habitaba océanos templados neríticos y de alta mar entre 40° y 60° de paleolatitud, similar al tiburón cailón moderno.
Uno de los tiburones más grandes de su tiempo, se ha estimado que Cardabiodon medía hasta 5,5 metros (18 pies) de largo. Puede haber sido un depredador de ápice en su ecosistema y probablemente usó sus dientes grandes y robustos y sus capacidades de natación rápida para cazar una variedad de animales marinos, incluidos plesiosaurios , ictiosaurios y otros peces grandes. Cardabiodon también tenía un cuerpo muy pesado y robusto. Los científicos han tenido un éxito parcial en el cálculo de la historia de vida del tiburón. Al nacer, los individuos de Cardabiodon medían entre 41 y 76 centímetros (16 a 30 pulgadas) de largo y alcanzaban la madurez sexual alrededor de los cinco a siete años de edad, pero no se han realizado estimaciones concluyentes sobre la esperanza de vida máxima de Cardabiodon .
Cardabiodon fue descrito a partir de un fósil asociado descubierto en la cuenca sur de Carnarvon de Gearle Siltstone que se encuentra dentro de Cardabia , una estación ganadera en Australia Occidental , por el paleontólogo Mikael Siverson, quien publicó sus hallazgos en 1999. [2] Esta localidad está datada en la era Cenomaniana del Cretácico Superior hace alrededor de 96 a 94,7 millones de años. [3] Este espécimen, que está catalogado como WAM 96.4.45, originalmente consistía en una asociación de cien dientes y quince vértebras y representaba un tiburón subadulto; expediciones posteriores a la misma localidad recuperaron cuatro dientes más pertenecientes al mismo espécimen. [4] Siverson reconoció el espécimen como un holotipo para un nuevo género y le asignó el nombre científico Cardabiodon ricki . El nombre genérico Cardabiodon es una combinación del nombre de la localidad Cardabia y el griego antiguo ὀδών ( odṓn , "diente"); cuando se juntan, significan "diente de Cardabia". [2] El epíteto específico de la especie, ricki, se traduce como "de Rick", en honor a Rick French, el propietario de la estación Cardabia. [2] En 2005, la segunda especie C. venator fue descrita a partir de especímenes tipo que consistían en un total de 37 dientes recuperados de una localidad del Miembro Fairport de Carlile Shale cerca de Mosby, Montana , una formación que data de hace unos 92-91 millones de años. El epíteto específico de esta especie, venator, es una palabra latina que se traduce como "cazador" en referencia a la presunta posición de C. venator como un depredador de ápice en o cerca de la cima de la cadena alimentaria. [3]
Antes de la descripción de Siverson de Cardabiodon , sus dientes habían sido descritos en el pasado bajo dos taxones ahora sinónimos. La descripción original fue hecha en 1957 por el paleontólogo soviético Leonid Glickman, donde describió el taxón Pseudoisurus tomosus basándose en cuatro dientes del óblast de Sarátov . [5] Anteriormente, en 1894, Sir Arthur Smith Woodward describió una asociación de veinticinco dientes de tiza cretácica alrededor de Maidstone , Inglaterra, bajo el taxón 'Lamna appendiculata' ( Cretalamna appendiculata ), [6] que en 1977 el paleontólogo Jaques Herman encontró que en realidad pertenecían a una nueva especie y erigió el taxón Cretolamna woodwardi . [7] En 1996, Siverson sinonimizó Cretolamna woodwardi con Pseudoisurus tomosus después de encontrar que sus especímenes tipo referidos pertenecían a la misma especie. [8] Más tarde, en 1999, Siverson reevaluó la taxonomía de Pseudoisurus tomosus y concluyó que sus sintipos se habían perdido, lo que lo convertía en un nomen dubium . También descubrió que el antiguo Cretalamna woodwardi en realidad representa dos géneros distintos de tiburones, lo que probablemente también era el caso de Pseudoisurus tomosus : el primero era C. ricki (que ya había descrito utilizando WAM.96.4.45), y al otro se le asignó el taxón Dwardius woodwardi . [2]
Se estimó que C. ricki medía hasta 5,5 metros (18 pies) mediante comparaciones vertebrales con las de un gran tiburón blanco moderno de la misma longitud, mientras que C. venator se estimó que medía hasta 5 metros (16 pies) según el análisis dental, [4] lo que convierte a Cardabiodon en uno de los tiburones más grandes conocidos. [2] El registro fósil es muy escaso, pero actualmente consta de dientes, vértebras y escamas, lo que es habitual ya que el cartílago de los tiburones no se conserva bien durante la fosilización, aunque a veces las vértebras pueden conservarse si se endurecen mediante calcificación . [9]
La piel de Cardabiodon estaba cubierta por escamas placoideas esmaltadas en forma de lágrima revestidas con 6-8 surcos paralelos que poseían rodillas cada uno. En un individuo que mide 2,5-3,8 metros (8-12 pies) de longitud, estas escamas variarían de 0,3-0,7 milímetros (0,01-0,03 pulgadas) en dimensiones máximas. Las escamas con surcos y rodillas son eficientes en la reducción de la resistencia hidrodinámica y están correlacionadas con la capacidad de natación del tiburón que las posee, siendo común en tiburones que nadan rápido como los lámnidos . Esto significa que es probable que Cardabiodon también fuera capaz de nadar rápido y, por lo tanto, perseguir presas vivas. [9]
Las vértebras eran robustas. El cuerpo calcáreo y las láminas radiales , las dos capas más externas de una vértebra de tiburón caballa, que están asociadas con la relación entre la longitud y el peso, eran más gruesas que las de otros grandes tiburones caballa depredadores, lo que sugiere que Cardabiodon era significativamente más pesado y robusto, aunque aún no se ha intentado estimar su peso. La columna vertebral era rígida y en forma de huso, lo que la haría poco flexible pero eficiente para nadar rápido. [4] Cardabiodon también tenía un cuerpo más grande en relación con sus dientes. [9]
Cardabiodon poseía las características dentales básicas de un tiburón caballa. [4] Su estructura dental era heterodóntica , lo que significa que había muchas morfologías dentales presentes. [2] Las características diagnósticas de los dientes de Cardabiodon incluyen raíces fuertemente bilabiales, coronas robustas que son casi simétricamente erectas o distalmente curvadas, cuellos dentales visibles y grandes (bourlette), bordes cortantes no dentados y cúspides laterales. [2] [3] [9] [10] El lado lingual, el lado que mira hacia la boca, muestra una raíz masivamente convexa con pequeños poros nutritivos. [10] La corona en el lado labial, que mira hacia afuera, muestra protuberancia. [1]
Los dientes de Cardabiodon son de tamaño moderado. [11] Los ejemplos de dientes más grandes de C. ricki provienen del holotipo. [a] Sus dientes anteriores miden hasta 3,67 centímetros (1 pulgada) en altura máxima de inclinación, mientras que los primeros lateroposteriores inferiores son más grandes y miden hasta 3,98 centímetros (2 pulgadas) en altura máxima de inclinación. Los dientes de C. venator son ligeramente más pequeños, y el diente conocido más grande descubierto es un diente anterior que mide 3,26 centímetros (1 pulgada) en altura máxima de inclinación, pero es mucho más voluminoso y grueso. C. venator también tiene cúspides laterales significativamente más cortas en comparación con C. ricki . [3]
Siverson reconstruyó una fórmula dental artificial basada en los 104 dientes del holotipo de C. ricki , [2] [4] que revisó en un artículo de 2015 después de concluir que sobreestimó el número de dientes faltantes en la mandíbula inferior. [4] La fórmula dental basada en estos estudios esS2.A2.I1.LP14S1.A2.I1.LP12. [b] [4] [9] Esto significa que Cardabiodon tenía principalmente cuatro tipos de dientes en su dentición ordenados de adelante hacia atrás: sinfisarios, anteriores, intermedios y lateroposteriores. La estructura dental de Cardabiodon es única e incomparable con cualquier otro tiburón conocido existente o extinto. En la mandíbula inferior, el tamaño de los dientes aumenta abruptamente y alcanza su punto máximo en el primer diente lateroposterior. Esto es contrario a las estructuras dentales más genéricas del tiburón caballa, donde el tamaño de los dientes disminuye gradualmente a medida que pasa de anterior a posterior (con la excepción de los dientes sinfisarios e intermedios más pequeños). [4] Los dientes inferiores también son más anchos que los dientes de la mandíbula superior, mientras que los dientes superiores son más anchos para los tiburones caballa genéricos. [9] La circunferencia de mordida de la mandíbula inferior del holotipo C. ricki se midió en 746 milímetros (29 pulgadas). [4]
Se reconstruyó una fórmula dental alternativa a partir de un conjunto de dientes desarticulados asociados identificados como Cardabiodon sp. de Carlile Shale en Kansas , que esS1?.A2.I1.LP6S1?.A2.I1?.LP8El estudio que creó la fórmula pretendía ser más coherente con la estructura genérica de los tiburones caballa, a diferencia del reconstruido por Siverson, que los científicos que hicieron la reconstrucción expresaron con cierta cautela debido a las inconsistencias hacia la estructura dental genérica del tiburón caballa. Sin embargo, ambos siguen siendo hipotéticos debido a la naturaleza desarticulada de los dientes fósiles utilizados. [9]
Cardabiodon era un tiburón único que se distinguía por su estructura dental única. Sin embargo, todavía se lo ubica dentro del orden Lamniformes como un tiburón caballa debido a su posesión de características vertebrales y dentales básicas exclusivas del tiburón caballa. Para reflejar la estructura dental única de Cardabiodon , Siverson erigió la familia Cardabiodontidae y colocó al taxón, junto con un tiburón extinto del Cenozoico , Parotodus , en ella. [2] Sin embargo, más tarde expresaría un debilitamiento de la justificación para colocar a Parotodus en la familia, citando principalmente una brecha fósil de ~60 millones de años entre él y Cardabiodon . [3] Otro tiburón del Cretácico Superior, Dwardius , cuyos dientes son muy similares a los de Cardabiodon , también se ubicaría dentro de la familia. Se ha propuesto una relación cercana entre los dos, [13] y la posibilidad de que sean géneros sinónimos ha sido planteada por un estudio de 2010 dirigido por el paleontólogo Todd D. Cook. Sin embargo, Siverson expresó la improbabilidad de esta última propuesta al señalar tendencias evolutivas contradictorias como la disminución gradual de las cúspides laterales en Cardabiodon a lo largo del tiempo en comparación con el aumento gradual de las mismas en Dwardius , pero estuvo de acuerdo en que los dos géneros todavía estaban estrechamente relacionados. [11] La ubicación filogenética de Cardabiodontidae es incierta y aún debe establecerse. [3] Se descubrió que un diente de C. ricki recuperado de depósitos de Alberta que data de hace unos 93 Ma contenía características que generalmente se encuentran en C. venator , lo que sugiere una relación cronoespecífica entre las dos especies y el diente representa un morfotipo transicional . [1] [4]
Aunque Cardabiodontidae contiene solo los dos géneros Cardabiodon y Dwardius , [13] se conocen varios fósiles de cardabiodontes no descritos de períodos anteriores. El más notable de ellos incluye un conjunto asociado de dientes y vértebras muy grandes datados en la edad Albiana de 105 Ma de la Formación Toolebuc en Queensland que pertenecía a un individuo que se estimó que medía entre 8 y 9 metros (26 a 30 pies) de longitud. [14] En una discusión de blog, Siverson señaló que los dientes del espécimen del Albiano son menos robustos que los de otros tiburones ápice del Cretácico como Cretoxyrhina . Sugirió una tendencia evolutiva de Cardabiodontidae marcada por una reducción en el tamaño y la longitud del cuerpo, una reducción en el número de dientes por mandíbula, un aumento en la robustez de los dientes (incluyendo una mayor robustez de la raíz y ensanchamiento de la corona), y una reducción de las cúspides laterales (pequeñas cúspides esmaltadas que aparecen en la base de la corona principal del diente). [12]
Al igual que todos los tiburones caballa, Cardabiodon desarrolló un anillo de crecimiento en sus vértebras cada año y se determina su edad midiendo cada banda. Sin embargo, pocos individuos de Cardabiodon fueron datados debido a la rareza de las vértebras bien conservadas. La ontogenética de C. ricki se calculó utilizando las vértebras de tres individuos preadultos diferentes, así como un diente aislado de un recién nacido. [4] Cuando se compararon con los registros ontogenéticos de Cretoxyrhina mantelli y Archaeolamna kopingensis , las vértebras de C. ricki sugirieron que la longitud total al nacer era menor que la de los dos tiburones, entre 41 y 76 centímetros (16 y 30 pulgadas). Creció a una tasa promedio de 29,9 centímetros (12 pulgadas) por año en comparación con la tasa de crecimiento promedio mucho más rápida de C. mantelli a 40,7 centímetros (16 pulgadas) por año y la tasa más lenta de A. kopingensis a 6,2 centímetros (2 pulgadas) por año. [15] Los tres especímenes vertebrales mostraron trece anillos de crecimiento, lo que significa que los individuos vivieron alrededor de los 13 años de edad. Sin embargo, una tasa de crecimiento más lenta que la de C. mantelli sugirió una esperanza de vida máxima indeterminada mayor a 13 años, y que las edades encontradas en los especímenes fueron resultado de una muerte prematura. Alrededor del quinto al séptimo anillo de crecimiento en los tres especímenes existe un cambio en el crecimiento, lo que sugiere que C. ricki alcanzó la madurez sexual alrededor de los 5-7 años de edad. [4]
Se han encontrado fósiles de Cardabiodon en Canadá , el medio oeste de los Estados Unidos , Inglaterra , Australia Occidental, [4] y Kazajstán . [2] En el pasado se había dado a entender que Cardabiodon puede haber tenido una distribución antitropical, ya que estas localidades estaban entre 40° y 60° de paleolatitud, imitando el rango del tiburón cailón antitropical confirmado , que solo existe entre 30° y 60° de latitud. Esto fue confirmado por un estudio de 2010 que encontró que los rangos de temperatura de la superficie del mar y latitudinal entre los dos eran casi iguales. El estudio también encontró que los fósiles de Cardabiodon de mayor latitud fueron datados justo antes del período más cálido del Cretácico Superior, hace unos 93 Ma, conocido como el Óptimo Térmico Cenomaniano-Turoniano , lo que sugiere un cambio en la distribución más al norte debido al aumento de las temperaturas y los ambientes tropicales. Se ha determinado que el rango de temperatura de la superficie marina de Cardabiodon era de 17,5 a 24,2 °C (64 a 76 °F). [1] Se ha propuesto que Cardabiodon pudo haber sido capaz de moverse de un hemisferio a otro cruzando aguas más profundas y, por lo tanto, más frías. Esto se ha observado con los tiburones peregrinos modernos , otro tiburón antitropical, que migra entre hemisferios siguiendo caminos isotérmicos más fríos hacia aguas tropicales profundas donde las temperaturas son similares al rango normal del tiburón peregrino. Aunque no se han encontrado fósiles de Cardabiodon fuera de su rango inferido, esta propuesta está respaldada por la aparición de dientes de Cardabiodon en depósitos de aguas profundas alrededor de su rango paleolatitudinal más bajo. [1]
La distribución antitropical de Cardabiodon sugiere que vivió principalmente en aguas templadas y de alta mar, pero moderadamente profundas, de aguas interiores a medias neríticas. La mayoría de sus fósiles son de América del Norte. [4] En América del Norte, los fósiles de C. venator se encuentran principalmente en la mitad sur de la vía marítima interior occidental , que tenía un clima templado más cálido; rara vez se encuentran en la mitad norte. [16] Aunque vivió en las temperaturas marinas más frías de 17,5 a 24,2 °C (64 a 76 °F), Cardabiodon fue contemporáneo del óptimo térmico del Cenomaniano-Turoniano, [1] lo que provocó un cambio en la biodiversidad y la aparición y radiación de una nueva fauna como los mosasaurios . Las localidades del Cenomaniano en la vía marítima interior occidental han producido varios vertebrados marinos que coexistieron con Cardabiodon , de los que el tiburón, presumiblemente como depredador ápice, puede haberse alimentado. Estos incluyen muchos tiburones, incluidos tiburones caballa como Cretodus , Cretalamna , Protolamna y Cretoxyrhina ; anacorácidos como Squalicorax ; e hibodontos como Ptychodus e Hybodus ; peces óseos grandes como Protosphyraena , Pachyrhizodus , Enchodus y Xiphactinus ; aves marinas como Pasquiaornis e Ichthyornis ; reptiles marinos como plesiosaurios elasmosáuridos y policotílidos ; el pliosaurio Brachauchenius lucasi , tortugas marinas protostégidas y dolicosáuridos como Coniasaurus crassidens . [16] La limosita de Gearle en Australia Occidental estaba dominada principalmente por Cretalamna , pero estaban presentes otros tiburones como Squalicorax , Archaeolamna , Paraisurus , Notorhynchus , Leptostyrax y Carcharias . [17] También se conocen restos fragmentarios de pliosaurios de la formación. Otras partes de Australia Occidental también estuvieron habitadas durante el Cenomaniano por ictiosaurios como Platypterygius . [18] La fauna bentónica era rara en esta época, especialmente en las aguas más septentrionales que habitaba Cardabiodon . Esto se debió principalmente a los niveles más bajos de oxígeno [16] causados por el evento anóxico del Cenomaniano-Turoniense .lo que llevó a la extinción de hasta el 27% de todos los invertebrados marinos. [19]
Al igual que muchos tiburones modernos, Cardabiodon utilizó áreas de crianza para dar a luz y criar a sus crías, que idealmente serían aguas poco profundas que brindaran protección contra los depredadores naturales. Un área de Carlile Shale cerca de Mosby, Montana, ha sido identificada como un sitio de crianza debido a la rica prevalencia de fósiles juveniles de Cardabiodon . [3] Otras localidades en la región de la vía marítima interior occidental de América del Norte, incluida la Formación Kaskapau en el noroeste de Alberta y la Caliza Greenhorn en el centro de Kansas, también han reportado fósiles de juveniles. [20] Debido a que tales fósiles están en gran parte ausentes en otros lugares, esto ha llevado a la sugerencia de que la vía marítima interior occidental en su conjunto puede haber servido como un área de crianza para Cardabiodon . [4]