Carabus insulicola es una especie de escarabajo de color negrode la familia Carabidae originario de Japón . [1] También se les conoce como escarabajos de tierra , y tienen forma ovalada y alargada. Son negros con un tono verde metálico y rayas verticales que recorren su espalda. La longitud de un escarabajo completamente desarrollado varía de 27 a 31 mm. [2] Tienen tres pares de patas y dos pares de alas. Las alas externas están muy degeneradas, lo que los hace incapaces de volar. Sin embargo, sus patas relativamente largas les permiten caminar y correr rápido. Tienen mandíbulas prominentes que les permiten capturar y comer presas. [3]
Esta especie de escarabajo terrestre es más activa durante el verano, que es cuando ocurre su temporada de apareamiento. [2] Tanto las hembras como los machos pueden aparearse con múltiples parejas durante una temporada de apareamiento. Esto crea una situación única para que se produzca la competencia de espermatozoides . Dos métodos que utilizan los machos de C. insulicola para aumentar su éxito reproductivo son la guardia poscopulatoria y el desplazamiento de espermatóforos. [1] La guardia poscopulatoria es cuando un macho permanece sobre la espalda de la hembra después de la cópula, [2] lo que aumenta la probabilidad de que el primer compañero fertilice los huevos. El desplazamiento de espermatóforos es cuando el segundo compañero reemplaza el espermatóforo del primer compañero de la posición óptima en la vagina con su propio espermatóforo, [1] lo que aumenta sus propias posibilidades de fertilizar los huevos. Los genitales masculinos han evolucionado para hacer que el desplazamiento de espermatóforos sea más eficiente, pero en respuesta, los genitales femeninos han coevolucionado para minimizar los costos de aptitud física de la hembra. [4]
Estos escarabajos son endémicos de Japón. Se distribuyen por el centro y noreste de Honshu . Suelen vivir en hábitats de tierras bajas como pastizales, bosques abiertos, riberas de ríos y bordes de bosques. [5] Se pueden encontrar debajo de las hojas, en el suelo o corriendo por el suelo. [6] Las larvas se pueden encontrar debajo de objetos y escombros en el suelo, mientras que las pupas crecen en celdas hechas de tierra enterradas a unos pocos centímetros bajo tierra. [7]
Los C. insulicola son escarabajos depredadores . Cazan invertebrados más pequeños como fuente principal de alimento, incluidos caracoles, lombrices de tierra y orugas. [8] Mientras que los adultos se alimentan de todos estos invertebrados, las larvas solo comen lombrices de tierra. [4] En experimentos de laboratorio con C. insulicola , se les puede alimentar con carne picada y manzanas picadas para imitar su dieta natural. [1]
Los escarabajos de tierra son organismos nocturnos , por lo que son más activos durante la noche. [9] Sin embargo, también se los puede ver durante el día. Son escarabajos solitarios, ya que solo se juntan para aparearse y reproducirse. [9] No hay familias ni manadas con C. insulicola. Después de que un macho y una hembra se aparean, se separan y no se espera que los machos ayuden a criar a la descendencia. También es común que las hembras se apareen de forma múltiple, lo que significa que copulan con diferentes machos durante la temporada de apareamiento. [2] El apareamiento múltiple se observa a menudo en especies en las que la única inversión que hace un macho en la descendencia es su esperma. Esto permite que se produzca la competencia de espermatozoides, donde la hembra puede asegurarse de que sus óvulos sean fertilizados y aumente la calidad genética de su cría. [10]
El ciclo de vida del escarabajo de tierra se divide en cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. [11] Los huevos se ponen en tierra húmeda y tardan unos once días en eclosionar. Estos huevos tienen forma elíptica y crecen hasta alcanzar unos 6,6 mm de longitud. [12] El tamaño de la nidada de un escarabajo de tierra puede variar de 30 a 600 huevos. [3] Después de que los huevos eclosionan, las larvas se alimentan y crecen durante aproximadamente un año hasta que maduran. Madurarán durante el verano y luego puparán en cámaras hechas de tierra. [11] Debido a que la etapa de pupa ocurre en el suelo, rara vez se observan pupas. [3] Los adultos emergen de la etapa de pupa a fines del verano hasta el otoño, seguido de hibernación durante todo el invierno sin aparearse. [1] Estas vírgenes que han pasado el invierno emergen en primavera, donde están listas para aparearse y reproducirse. Los C. insulicola son univoltinos, [4] lo que significa que tienen una generación o una cría puesta por año. Los escarabajos terrestres pueden vivir hasta 2 o 3 años. [9]
Los genitales masculinos consisten en un endofalo, un edeago y una pieza copuladora. La pieza copuladora está muy esclerotizada y tiene forma de gancho. Está unida a la pared dorsal del endofalo. [1] El espermatóforo, una cápsula hemisférica que contiene espermatozoides, se deposita a través de una abertura en el extremo del endofalo llamada gonoporo . [ 2] Los genitales femeninos están formados por una bursa copulatriz, un lóbulo dorsal, una espermateca , un oviducto , una apófisis vaginal y un apéndice vaginal. Este apéndice vaginal es una bolsa que está unida a la bursa copulatriz. [1] Durante la cópula, la pieza copuladora y el apéndice vaginal son las estructuras que están realmente acopladas. La bursa copulatriz es responsable de almacenar y digerir el espermatóforo. La espermateca es una estructura delgada con forma de tubo que se encarga de almacenar los espermatozoides que se extraen del espermatóforo a medida que se digieren en la bursa copulatriz y fecundan los óvulos. Los espermatozoides solo pueden transferirse a la espermateca si el espermatóforo está ubicado en la esquina más interna de la bursa copulatriz y adherido a la apófisis vaginal. [1]
C. insulicola es un ejemplo de una especie que ha evolucionado para tener genitales sexualmente antagónicos. La investigación ha descubierto que los machos han evolucionado para tener piezas copulatorias más largas con el fin de aumentar su éxito reproductivo. Una pieza copulatoria más larga podría usarse para desplazar espermatóforos depositados previamente de machos rivales, pero las hembras pagan un costo de aptitud si se aparean con un macho con una pieza copulatoria larga poniendo huevos no fertilizados, o descargando huevos. En respuesta, las hembras han evolucionado para tener apéndices vaginales más largos. Un apéndice vaginal más largo redujo este costo de aptitud al disminuir la descarga de huevos y aumentar la fertilización. Por lo tanto, mientras que una pieza copulatoria más larga beneficia la aptitud masculina a expensas de la aptitud femenina, los apéndices vaginales más largos benefician la aptitud femenina a expensas del éxito reproductivo masculino. Este tira y afloja evolutivo resulta en la divergencia coevolutiva de los genitales masculinos y femeninos en C. insulicola . [4] Sin embargo, al final, cuanto más coincidan las longitudes de la pieza copuladora y del apéndice vaginal, más exitosa será la inseminación . [13]
La temporada de apareamiento de C. insulicola se extiende desde mayo hasta julio. Las hembras vírgenes que han pasado el invierno saldrán de la hibernación en primavera para buscar pareja. El apareamiento suele dividirse en tres etapas: precópula, cópula y poscópula. [2]
El apareamiento se inicia durante la etapa precopulatoria cuando el escarabajo macho monta la espalda de la hembra y agarra su cuerpo con sus patas en una posición llamada amplexus . En este punto, sus antenas vibrarán y las frotará contra el cuerpo anterior y las antenas de la hembra para indicar su deseo de copular. Su edeago se extenderá hasta su longitud máxima, donde luego intentará insertarlo en la abertura vaginal de la hembra. La hembra puede exhibir comportamientos atribuidos a un rechazo débil, un rechazo fuerte o aquiescencia. Durante un rechazo débil, la hembra extenderá segmentos de su abdomen para bloquear el edeago y evitar que llegue a la abertura. Para un rechazo fuerte, doblará su terminalia abdominal hacia arriba para evitar una inserción más profunda del edeago. Los machos que enfrentan un rechazo generalmente intentarán coaccionar a la hembra frotando su cuerpo anterior y sus antenas con sus antenas vibrantes. La aquiescencia ocurre cuando los genitales están acoplados y la hembra deja de resistirse al macho, lo que le permite copular. La precópula puede durar entre 0 y aproximadamente 49 segundos. [2]
Durante la etapa de cópula, el edeago entra en la bursa copulatriz y la pieza copuladora del macho se engancha dentro del apéndice vaginal de la hembra. El macho permanece sobre la espalda de la hembra mientras continúa vibrando sus antenas. La hembra generalmente se limita a caminar mientras se produce la cópula. Ocasionalmente, el macho mostrará movimientos de empuje del edeago hacia la vagina. Sin embargo, una vez que los genitales están acoplados, permanecen acoplados hasta que finaliza la cópula. La cópula termina una vez que el edeago se retira por completo de la abertura vaginal. [2] Esta etapa dura, en promedio, entre 80 y 100 minutos. [1] Un comportamiento interesante que ha evolucionado en esta especie es el desplazamiento de espermatóforos. El desplazamiento de esperma es una táctica utilizada por los machos de muchas especies para asegurar la paternidad cuando las hembras se aparean y se multiplican. [10] Se cree que la forma de la pieza copuladora del macho evolucionó de la manera en que lo hizo para aumentar la capacidad del macho para desplazar los espermatóforos depositados previamente. [4] Cuando una hembra se aparea, el espermatóforo del último macho es el que finalmente se ubica en la parte más interna de la bursa copulatriz, lo que lo hace más cercano a la espermateca. Esto aumenta la posibilidad de que el esperma del segundo macho se use para fertilizar los óvulos. Si bien el desplazamiento del espermatóforo es una táctica ofensiva eficaz para los machos, no es una forma infalible de garantizar la paternidad. En primer lugar, el segundo macho no puede eliminar por completo un espermatóforo de la abertura vaginal; solo puede desalojarlo y mover su espermatóforo más cerca del interior. En segundo lugar, el segundo macho no puede eliminar o neutralizar el esperma dentro del espermatóforo del primer macho. Esto significa que todavía existe la posibilidad de que el esperma pueda transferirse a la espermateca durante el intervalo de tiempo entre la primera y la segunda cópula. Este intervalo de tiempo está determinado por la tercera etapa del apareamiento: la post-cópula. [1]
La poscópula se define como el tiempo transcurrido entre la terminación de la cópula y la salida del macho de la espalda de la hembra. [1] Un comportamiento común observado durante esta etapa es lo que se llama guardia poscópula. Esto también ocurre en la posición amplexus. La guardia de la pareja puede variar de 0 a 180 minutos para C. insulicola , y puede terminar de forma voluntaria o involuntaria. Por lo general, el macho se bajará de la hembra, pero en algunos casos, la hembra puede sacudirse al macho. [2] Es beneficioso para el macho permanecer encima de la hembra el mayor tiempo posible porque la guardia poscópula aumenta la posibilidad de paternidad. [1] Los espermatóforos se digieren gradualmente en el lapso de 24 horas, donde el esperma puede transferirse a la espermateca dentro de las primeras horas después de la cópula. [2] Por lo tanto, cuanto más tiempo pueda el primer macho proteger a la hembra antes de que llegue la siguiente pareja, mayor será la probabilidad de que su esperma haya llegado a la espermateca antes de que el espermatóforo sea desplazado por el segundo macho. El éxito de la táctica ofensiva de desplazamiento del espermatóforo depende de esta táctica defensiva de protección postcopulatoria. El desplazamiento del espermatóforo asegura que el espermatóforo del segundo macho estará más cerca de la espermateca, pero cuanto más dure la protección postcopulatoria, menor será la paternidad del segundo macho y mayor el éxito de fertilización del primer macho. Las hembras también tienen un papel en la competencia de los espermatozoides. El uso de espermatozoides por parte de las hembras no es aleatorio. Los huevos puestos antes, o más cerca en el tiempo del final de la cópula, tenían más probabilidades de ser fertilizados por el segundo macho. No se sabe por qué la hembra le da una ventaja de fertilización al segundo macho. [1]