Megachile campanulae , conocida como abeja de resina de campanilla , es una especie de abeja de la familia Megachilidae . Descritas en 1903, estas abejas solitarias son nativas del este de América del Norte. Estudios en 2013 [ ¿quién? ] las colocaron entre las primeras especies de insectos en usar materiales sintéticos para hacer nidos. Se las considera abejas albañiles , que es un descriptor común de las abejas en varias familias, incluida Megachilidae. Dentro del género Megachile , frecuentemente también denominadas abejas cortadoras de hojas , M. campanulae es un miembro del subgénero Chelostomoides , que no construye nidos a partir de hojas cortadas, sino de resinas vegetales y otros materiales. Las hembras ponen huevos en nidos construidos con compartimentos de celdas individuales para cada huevo. Una vez eclosionados, los huevos progresan a través de etapas larvarias y posteriormente pasarán el invierno como pupas. Las abejas son susceptibles al parasitismo de varias otras especies de abejas, que actúan como parásitos de cría . Son abejas de tamaño mediano y las hembras adultas suelen ser más grandes que los machos. Son importantes polinizadores de numerosas especies de plantas nativas en toda su área de distribución.
Megachile campanulae fue descrita originalmente en 1903 bajo el nombre de Oligotropus campanulae por Charles Robertson , un entomólogo estadounidense de Carlinville, Illinois . [3] [4] Megachile se traduce del griego mega (μεγας) 'grande' + cheil - (χειλ) 'labio'. En latín , campanulae se traduce como "campana pequeña". Se ha documentado que M. campanulae frecuenta las flores del género Campanula , varias especies de las cuales se conocen comúnmente como campanillas. [5] Las subespecies incluyen M. campanulae campanulae y M. campanulae wilmingtoni . [2] El género Megachile es un grupo cosmopolita de abejas solitarias , a menudo llamadas abejas cortadoras de hojas y abejas de resina . Es uno de los géneros de abejas más grandes, con 1520 especies en 56 subgéneros en todo el mundo. [6]
Como miembro del subgénero Chelostomoides , M. campanulae son abejas albañiles. Esto significa que utilizan resinas vegetales, barro y guijarros para la construcción de nidos. Por lo general, las hembras construyen nidos pequeños en agujeros preexistentes en árboles, cercas o tallos de plantas. [6] También anidan en "trampas para nidos" artificiales o "bloques para abejas". Construyen los nidos como una larga columna única de celdas, a lo largo de un tubo. Las celdas más profundas se construyen primero, momento en el que la hembra pone un solo huevo secuencialmente en cada celda. Las celdas se dividen y sellan utilizando alguna combinación de los materiales de construcción descritos anteriormente. [7] El polen , a veces mezclado con néctar , provisto en la celda nutrirá a las larvas cuando nazcan. Las abejas son polilécticas, lo que significa que las larvas se alimentan de una variedad de fuentes de polen. [8] Posteriormente, después de algunas etapas de muda , las larvas tejen capullos y pupan. Pasarán el invierno en forma de pupas y, tras varios meses, emergerán en forma adulta. [9]
Los machos suelen emerger antes que las hembras y mueren poco después del apareamiento. Las abejas hembras sobreviven unas semanas más, durante las cuales construyen nuevos nidos y recolectan provisiones. [10] Las abejas adultas están activas de abril a septiembre en la mayor parte de su área de distribución. En Florida, se han recolectado abejas a principios de febrero y hasta finales de noviembre. Los tiempos de vuelo suelen ser de mayo a octubre en los climas más fríos de su área de distribución. [5]
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Las abejas solitarias, como M. campanulae , no forman colonias. Mientras que los insectos sociales (hormigas, avispas amarillas, abejas melíferas) trabajan en colonias, las abejas cortadoras de hojas y las abejas resineras trabajan independientemente construyendo nidos. [11] Al igual que las abejas melíferas , las abejas hembras realizan casi todas las tareas esenciales de la crianza de las crías. M. campanulae no produce miel , pero realiza otras tareas beneficiosas importantes, polinizando cultivos y plantas silvestres. Aunque pueden producir una picadura suave , menos intensa que la de una abeja melífera, se consideran no agresivas. [12] Las abejas de la familia Megachilidae llevan polen en la parte inferior de su abdomen. A diferencia de las abejas melíferas, no tienen cestas de polen en sus patas traseras. [13] La mayoría de las abejas del género son de tamaño pequeño a mediano, aunque M. pluto, con 38 mm, se considera la abeja más grande del mundo. [14] A muchas abejas del género se las conoce como cortadoras de hojas. Sin embargo, las mandíbulas de M. campanulae carecen de bordes cortantes; [5] pertenece al subgénero Chelostomoides , que utilizan barro o resinas para construir. [8]
En la naturaleza, M. campanulae sella sus celdas dentro del nido con resinas naturales que se encuentran en plantas y árboles. Sin embargo, en 2013, los investigadores informaron que las abejas habían usado materiales sintéticos, incluido masilla , para sellar las celdas. El análisis de la composición de estos materiales reveló calcio, titanio y hierro. Se parecían a los selladores a base de poliuretano que se usan típicamente en la construcción de edificios. [15] No es raro que los insectos vivan dentro de objetos encontrados hechos de plástico. Sin embargo, estos hallazgos son los primeros conocidos de insectos que realmente construyen nidos con plástico. [16] Con la ayuda de científicos ciudadanos en Toronto , se colocaron más de 200 cajas nido en toda la ciudad. Se emplearon microscopía electrónica de barrido , microanálisis de rayos X y microscopía infrarroja en la identificación de especímenes poliméricos . [ cita requerida ] Los investigadores sugieren que el comportamiento de las abejas puede ser un ejemplo de comportamiento adaptativo . [17] Dado que algunas de las abejas estaban libres de parásitos , estos métodos novedosos y posiblemente más robustos de construcción de nidos pueden ofrecer protección adicional. [18] La incorporación de plástico en las paredes y selladores de los nidos de celdas pareció brindar cierta protección contra la invasión de parásitos de cría . Sin embargo, el uso de estos materiales sintéticos más fácilmente disponibles, en un entorno urbano, puede ser incidental. De hecho, la exposición de la cría a plásticos a base de poliuretano y polietileno podría ser perjudicial, como observó el equipo canadiense, ya que podría inhibirse la difusión de la humedad. Algunos de los especímenes de cría se vieron muy afectados por el crecimiento de moho. [18] Además, los materiales sintéticos en el nido podrían obstaculizar la capacidad de las abejas para moverse y respirar. [15] La exposición a toxinas y otros efectos de la urbanización son contribuyentes bien documentados a la disminución de los polinizadores en general. [19]
El área de distribución de M. campanulae cubre una amplia extensión del este del continente norteamericano. Es originaria del sur de Ontario. [18] El área de distribución se extiende desde esta provincia del sudeste de Canadá, a través de los estados de Nueva Inglaterra hasta Florida. El área de distribución se extiende hacia el oeste, hasta Minnesota, Nebraska y Texas. [20] Se han registrado algunos informes de avistamientos más al oeste, incluida la presencia en Colorado y Montana. [21]
Las abejas campanulae son abejas de tamaño mediano. Anatómicamente, tienen una cabeza, una sección media llamada mesosoma y una sección posterior llamada metasoma . El mesosoma se forma por la fusión del primer segmento abdominal o propodeo con el tórax. Tienen ojos compuestos y ojos simples ( ocelos ), similares a muchos otros insectos. Las mandíbulas de estas abejas recolectoras de resina carecen característicamente de bordes cortantes que se encuentran en las abejas cortadoras de hojas estrechamente relacionadas. Los machos son más pequeños que las hembras. Los segmentos del cuerpo están cubiertos en varios aspectos con pelos cortos y finos llamados pubescencia. Los pelos son de longitud, textura y color variables en diferentes aspectos de las abejas macho y hembra.
Morfológicamente, M. campanulae se parece más a Megachile angelarum . También hay marcadas similitudes en la apariencia entre M. campanulae y M. exilis . Los machos de M. exilis tienen segmentos tarsales delanteros dilatados y ahuecados de manera característica . Los tarsos en M. campanulae no están modificados y, por lo demás, no tienen nada de particular. [3] [5]
Las hembras de M. campanulae miden entre 10 y 12 milímetros (0,39 y 0,47 pulgadas) de largo. Aunque se parecen a M. angelarum , la banda blanca ( fascia ) en el ápice del quinto segmento tergal que se encuentra en M. angelarum está ausente en M. campanulae . Las hembras también pueden reconocerse por el metasoma de lados paralelos. [3]
Las mandíbulas tienen 4 crestas similares a dientes (dentadas), que carecen de bordes cortantes. Los ojos compuestos están alineados casi verticalmente, pero convergen ligeramente hacia el frente de la cara o el ápice . Los ocelos laterales se encuentran más cerca de los ojos compuestos que del margen del vértice. A cada lado de la línea media, hay crestas distintas (tubérculos) ubicados a lo largo del margen de la placa facial inferior ( clípeo ). Estos tubérculos son denticulados a lo largo del margen lateral. Otras características faciales incluyen genas más estrechas que los ojos compuestos. Hay marcas puntiformes en el vértice y las genas. Las del vértice son uniformes en forma con bordes ásperos, ligeramente separados entre sí. En las genas, son menos rugosas y están más juntas. La frente muestra punciones más gruesas y estrechamente dispuestas. Alrededor de los ojos, hay punciones finas, estrechamente dispuestas. Hay áreas estrechas por encima del clípeo con algunos espacios brillantes, pero también áreas de puntuación gruesa y profunda. La cabeza está ligeramente cubierta de pubescencia corta y pálida. Los pelos son más densos en la cara. La pubescencia también es más prominente alrededor de las antenas, las genas y las órbitas internas. Son más blancos en estas áreas. Se vuelven más amarillos en el vértice. Son escasos en el clípeo. El segmento de antena F1 es dos veces más ancho que largo. Tiene aproximadamente la mitad de la longitud del pedicelo. Es más corto que los flagelómeros F2, F3. El flagelómero apical es 1,5 veces más largo. [3]
A lo largo de los aspectos laterales y posteriores del mesosoma , la pubescencia es corta, blanca y escasamente distribuida. Los pelos están más densamente reunidos alrededor de los lóbulos pronotales. Hay una escasez de pelos pálidos, muy cortos en el mesoscutum. Los pelos son más rígidos, más blancos y más largos en el escutelo . Las marcas puntiformes a lo largo del mesoscutum y el escutelo son gruesas, profundas y están muy juntas. Los espacios entre el mesoscutum y el escutelo son brillantes y muy estrechos. Las marcas puntiformes son más finas en la axila, donde están muy juntas. La pleura muestra marcas puntiformes que son gruesas y profundas. Estas están densamente dispuestas anteriormente. La pleura es brillante entre las marcas puntiformes. Los aspectos laterales del propodeo son opacos. En general, son lisos, excepto algunas punciones finas y poco profundas. Estas están muy juntas. Los primeros segmentos del tarso son más cortos y estrechos que las tibias. En las patas hay espolones amarillos. Hay punciones diminutas y muy espaciadas en la placa esquelética que cubre la vena costal del ala ( tégula ). Las alas con venas negras son ligeramente turbias en los ápices y más vidriosas en las bases. [3]
Los segmentos dorsales segundo a cuarto, o terga , son alargados y paralelos entre sí en orientación, separados por surcos profundos. Hay pelos tomentosos en gran parte de estos surcos. Hay bandas blancas a lo largo de los lados de los segmentos, hacia los lados y posterior. El primer tergum tiene una ligera cubierta de pelos pálidos y erectos. Es más denso y tomentoso en los aspectos laterales. Hay pubescencia pálida, apenas perceptible en los terga segundo a quinto. Hay depresiones a lo largo de los lados del margen apical, que carecen de fascia. Hay marcas puntiformes bien definidas en cada tergum . Estas son profundas y distintivas y de tamaño variable. Están juntas a lo largo de los lados y hacia la parte posterior de los segmentos dorsales. Están distribuidas uniformemente y tienen una textura gruesa en el quinto tergum. Hay pelos pálidos que cubren el borde posterior del sexto segmento con la suficiente densidad para ocultar la superficie. Pelos escopales modificados de color blanco amarillento para transportar polen. Los pelos de color blanco amarillento, que inicialmente son pálidos, se oscurecen a lo largo del sexto segmento esternal . Las marcas de punción profundas y gruesas en los esternones están distribuidas uniformemente y muy espaciadas. Los márgenes apicales tienen un aspecto hialino y están deprimidos. [3]
Los machos de M. campanulae miden entre 8 y 9 milímetros (0,31 y 0,35 pulgadas) de largo. También se parecen a M. angelarum . Sin embargo, M. angelarum tiene alrededor del doble de punciones entre los ocelos laterales y los bordes del vértice. También tienen espinas coxales frontales visibles y pelos oscuros cortos en los segmentos tergales 4.º y 5.º. [3]
Los ojos compuestos del macho son muy ligeramente convergentes cerca del ápice. Hay 4-5 punciones presentes en la región que separa los ocelos laterales y el vértice. Los ocelos laterales no son del todo equidistantes entre los ojos y los márgenes del vértice. La clípea muestra tubérculos cerca de la línea media. Las marcas de punción son muy gruesas, pero se vuelven más finas hacia el margen apical. Están muy próximas entre sí. Las mandíbulas muestran tres crestas dentadas. El proceso inferior ampliamente triangular se encuentra a lo largo de la línea media. Las genas son menos anchas que las del ojo compuesto. Muestran hendiduras poco profundas por debajo de la base mandibular. Las punciones gruesas a lo largo del vértice brillante son profundas y están espaciadas a intervalos amplios. Las marcas de punción no son tan gruesas en las genas y están más próximas entre sí. Las marcas puntiformes profundas en la frente están muy espaciadas y son gruesas. En los aspectos laterales y por encima del clípeo, son finamente rugosas. En la cabeza se observan marcas pubescentes pálidas. A lo largo de las genas y el vértice, las cubiertas son cortas y están distribuidas de forma dispersa. Son mucho más prominentes y plumosas en las áreas que rodean las antenas y los aspectos inferiores de la cara. Los pelos son lo suficientemente gruesos como para ocultar las marcas superficiales. Son incluso más largos en las genas. Los pelos son más cortos en las superficies y procesos mandibulares inferiores. Las antenas tienen un pedicelo que es aproximadamente el doble de largo que el de F1. El ancho de F1 es aproximadamente el doble de su longitud. Es un tercio más corto en comparación con los flagelómeros restantes. El flagelómero apical es aproximadamente el doble de largo que ancho. [3]
Hay pelos pubescentes cortos y blancos distribuidos esporádicamente a lo largo de los aspectos laterales y posteriores del mesosoma. Están más densamente dispuestos a lo largo de la superficie superior del protórax. Los pelos del mesoscutum son cortos y poco frecuentes. Los pelos del escutelo son más largos y rígidos. Las marcas de punción profundas e irregulares están espaciadas muy juntas a lo largo del mesoscutum. Los espacios entre cada marca puntiforme son menores que los diámetros de las marcas. Están menos estrechamente asociadas en el escutelo. En la axila, las marcas tienen un aspecto menos irregular y están muy espaciadas entre sí. Las superficies pleurales son brillantes, con marcas de punción a lo largo de los aspectos inferiores que son profundas e irregulares. Más arriba, estas marcas son menos irregulares y están menos distribuidas. Los aspectos laterales del propodeo son generalmente de una textura más suave, aunque hay marcas nítidas y superficiales muy espaciadas. La espina a lo largo del aspecto coxal anterior está casi obliterada. Las coxas están cubiertas de densos pelos blancos. El tarso anterior es oscuro. Hay pelos largos de color marrón en la parte frontal de los tres primeros tarsómeros. La franja de pelos más típica a lo largo del aspecto posterior está ausente. Hay un espolón medio tibial robusto. Los delgados tarsos medio y posterior muestran espolones amarillos. Hay pequeñas marcas de punción muy espaciadas entre sí en la tégula. Las alas con venas negras son ligeramente turbias en los ápices y más vidriosas en las bases. [3]
El segmento metasómico del primer tergo está densamente cubierto de pelos blancos largos. Hay áreas circunscritas en el segundo y tercer tergo que están cubiertas muy levemente con pelos pálidos y apenas perceptibles. En el cuarto y quinto tergo, estos pelos pálidos son más evidentes, más largos y rígidos. Los primeros tres segmentos tergales están rodeados de rayas blancas a lo largo de los aspectos apicales laterales. Hay surcos profundos en las bases de todos los tergos excepto el primero. Estos segmentos también muestran bandas blancas. Los márgenes tienen forma de quilla en la base. Los ápices tienen un aspecto amarillento e hialino. El primer y último tergo tienen marcas puntiformes, que están claramente delimitadas y muy espaciadas entre sí. En el medio, hay marcas de punción gruesas de los otros tergos. Son profundas y están espaciadas a intervalos regulares, con espaciamientos de aproximadamente un diámetro de una marca de punción de la siguiente. El sexto tergo tiene pequeñas marcas puntiformes lo suficientemente próximas entre sí como para que sean esencialmente contiguas, particularmente hacia la línea media. El sexto segmento del tergo está dispuesto verticalmente. Está rodeado de fascia blanca en la base. Está cubierto en el resto del cuerpo por pelos tomentosos pálidos que se oscurecen en dirección medial. El séptimo segmento tergal está presente en dirección transversal, pero no se aprecia en dirección medial. Los primeros tres segmentos esternales se visualizan claramente y están hinchados en los bordes. Los márgenes apicales están cubiertos de pelos blancos largos y densos. El cuarto segmento no está modificado, pero está retraído, por lo que no es evidente. [3]
La subespecie Megachile campanulae wilmingtoni (Mitchell) se caracteriza por un tamaño mayor (11-12 milímetros), pubescencia oscura presente en el sexto tergo y alas más oscuras con un tinte pardusco. En la hembra, los pelos del aparato transportador de polen ( escopa ) son negros en el sexto segmento esternal. Se distribuye a lo largo de la costa sureste de los Estados Unidos hasta Florida, donde asume la forma predominante. [5]
Megachile campanulae puede ser parasitada por varios parásitos de cría, incluyendo Monodontomerus obscurus , una avispa torímida . [22] La abeja cleptoparásita Stelis louisae se ha encontrado en los nidos. [3] Los miembros del género Coelioxys también son parásitos conocidos de Megachile . Las abejas cleptoparásitas depositan característicamente sus huevos en los nidos de otras abejas. Como este comportamiento es similar al de los pájaros cuco, a estas abejas se las conoce como abejas cuco . Estas relaciones huésped-parásito son complejas y las relaciones entre M. campanulae y otras especies parásitas pueden no estar bien descritas. [23]
En el estudio de Toronto se demostró que el crecimiento de moho era problemático, en particular cuando se incorporaron materiales sintéticos en la construcción del nido. [18] Se sabe que la cría calcárea afecta a la especie relacionada, M. rotundata . [24]
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Se está prestando más atención a las interacciones entre los seres humanos y los polinizadores nativos, como M. campanulae . Estas relaciones son complejas e involucran cuestiones de pérdida de hábitat, exposición a pesticidas y toxinas, cambio climático y otros efectos sobre el medio ambiente. [25] La especie M. campunulae poliniza una amplia variedad de flores y cultivos. La importancia de las contribuciones de los polinizadores nativos está ganando cada vez más atención a raíz de las disminuciones en las poblaciones de abejas controladas. Dichas disminuciones han recibido una prensa sustancial, especialmente en relación con el trastorno de colapso de colonias . En 2013, el congresista de Oregon Earl Blumenauer presentó HR 2692, la "Ley para salvar a los polinizadores de Estados Unidos". [26] Además, el grupo de trabajo de Alimentación y Agricultura de las Naciones Unidas ha desarrollado una Iniciativa Internacional sobre Polinizadores. [27] Un proyecto similar, la Campaña de Protección de los Polinizadores de América del Norte, podría abordar de manera más directa cuestiones específicas de M. campanuale . [28]
En una escala menor, las conductas humanas que afectan negativamente a las poblaciones de abejas, como M. campanulae , pueden ser mediadas de otras maneras. Muchas especies de abejas nativas pueden ser manejadas con un equipo mínimo. M. campanulae anidará en cajas de abejas simples. Estas se construyen en su forma más simple perforando agujeros en un bloque de madera. La madera se fija a un poste o pared, idealmente en un área que reciba suficiente sol. Los agujeros de diferente diámetro serán más adecuados para diferentes especies de abejas. [29] Dado que los polinizadores nativos buscan alimento en un área dentro de aproximadamente 500 yardas (460 m) del nido, pueden aumentar la productividad de un pequeño jardín. [13]
Se ha dedicado poca literatura a los efectos de los pesticidas en M. campunulae específicamente. Sin embargo, en general, la exposición a pesticidas es perjudicial para las poblaciones de abejas nativas. Las abejas pueden resultar perjudicadas por numerosas clases de pesticidas, entre ellos: insecticidas, fungicidas, herbicidas, acaricidas y rodenticidas ( cumarinas ). [30]
Las abejas Megachile polinizan una amplia gama de plantas con flores de diferentes familias. [12] Se ha documentado que M. campanulae poliniza las siguientes: [5]
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