La quinasa dependiente de ciclina 4, también conocida como proteína quinasa 4 de división celular , es una enzima que en los seres humanos está codificada por el gen CDK4 . CDK4 es un miembro de la familia de las quinasas dependientes de ciclina .
Función
La proteína codificada por este gen es un miembro de la familia de las proteínas quinasas Ser/Thr . Esta proteína es muy similar a los productos génicos de S. cerevisiae cdc28 y S. pombe cdc2. Es una subunidad catalítica del complejo de la proteína quinasa que es importante para la progresión de la fase G1 del ciclo celular . La actividad de esta quinasa está restringida a la fase G1-S, que está controlada por las subunidades reguladoras ciclinas de tipo D y el inhibidor de CDK p16 INK4a . Se ha demostrado que esta quinasa es responsable de la fosforilación del producto génico del retinoblastoma ( Rb ). [4] Componente Ser/Thr-quinasa de los complejos ciclina D-CDK4 (DC) que fosforilan e inhiben a los miembros de la familia de proteínas del retinoblastoma (RB), incluida la RB1 , y regulan el ciclo celular durante la transición G1/S. La fosforilación de RB1 permite la disociación del factor de transcripción E2F de los complejos RB/E2F y la posterior transcripción de los genes diana de E2F que son responsables de la progresión a través de la fase G1. Hipofosforila RB1 en la fase G1 temprana. Los complejos ciclina D-CDK4 son los principales integradores de varias señales mitogénicas y antimitogénicas, además de fosforilar SMAD3 de una manera dependiente del ciclo celular y reprimir su actividad transcripcional. Es un componente del complejo ternario, ciclina D/CDK4/CDKN1B, necesario para la translocación nuclear y la actividad del complejo ciclina D-CDK4. [5]
Importancia clínica
Se ha descubierto que las mutaciones de este gen, así como las de sus proteínas relacionadas, incluidas las ciclinas de tipo D, p16(INK4a), CDKN2A y Rb, están asociadas con la tumorogénesis de diversos tipos de cáncer. Una mutación puntual específica de CDK4 (R24C) se identificó por primera vez en pacientes con melanoma. Esta mutación también se introdujo en modelos animales y se estudió a fondo su papel como oncogén impulsor del cáncer. En la actualidad, se considera que la CDK4 desregulada es un objetivo terapéutico potencial en algunos tipos de cáncer y se están probando varios inhibidores de CDK4 para el tratamiento del cáncer en ensayos clínicos. [6] [7]
Se han informado múltiples sitios de poliadenilación de este gen. [4]
^ abc GRCh38: Lanzamiento de Ensembl 89: ENSG00000135446 – Ensembl , mayo de 2017
^ "Referencia de PubMed humana:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
^ "Referencia PubMed de ratón:". Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU . .
^ ab "Gen Entrez: quinasa dependiente de ciclina CDK4 4".
^ "CDK4 - Quinasa dependiente de ciclina 4 - Homo sapiens (humano) - Gen y proteína CDK4".
^ Sheppard KE, McArthur GA (octubre de 2013). "El regulador del ciclo celular CDK4: un objetivo terapéutico emergente en el melanoma". Clinical Cancer Research . 19 (19): 5320–5328. doi :10.1158/1078-0432.CCR-13-0259. PMID 24089445. S2CID 12933349.
^ Sobhani N, D'Angelo A, Pittacolo M, Roviello G, Miccoli A, Corona SP, et al. (abril de 2019). "Actualizaciones sobre la estrategia inhibidora de CDK4/6 y combinaciones en el cáncer de mama". Cells . 8 (4): 321. doi : 10.3390/cells8040321 . PMC 6523967 . PMID 30959874.
^ abcd Ewing RM, Chu P, Elisma F, Li H, Taylor P, Climie S, et al. (2007). "Mapeo a gran escala de interacciones proteína-proteína humanas mediante espectrometría de masas". Biología de sistemas moleculares . 3 (1): 89. doi :10.1038/msb4100134. PMC 1847948 . PMID 17353931.
^ Dai K, Kobayashi R, Beach D (septiembre de 1996). "Interacción física de CDC37 de mamíferos con CDK4". The Journal of Biological Chemistry . 271 (36): 22030–22034. doi : 10.1074/jbc.271.36.22030 . PMID 8703009.
^ Lamphere L, Fiore F, Xu X, Brizuela L, Keezer S, Sardet C, et al. (Abril de 1997). "Interacción entre Cdc37 y Cdk4 en células humanas". Oncogén . 14 (16): 1999–2004. doi : 10.1038/sj.onc.1201036. PMID 9150368. S2CID 25236893.
^ Stepanova L, Leng X, Parker SB, Harper JW (junio de 1996). "La p50Cdc37 de los mamíferos es una subunidad de Hsp90 que se dirige a la proteína quinasa y se une a Cdk4 y la estabiliza". Genes & Development . 10 (12): 1491–1502. doi : 10.1101/gad.10.12.1491 . PMID 8666233.
^ abc Lin J, Jinno S, Okayama H (abril de 2001). "El complejo Cdk6-ciclina D3 evade la inhibición por proteínas inhibidoras y controla de forma única la capacidad de proliferación celular". Oncogene . 20 (16): 2000–2009. doi :10.1038/sj.onc.1204375. PMID 11360184. S2CID 25204152.
^ ab Cariou S, Donovan JC, Flanagan WM, Milic A, Bhattacharya N, Slingerland JM (agosto de 2000). "La regulación negativa de p21WAF1/CIP1 o p27Kip1 anula el arresto del ciclo celular mediado por antiestrógenos en células de cáncer de mama humano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (16): 9042–9046. Bibcode :2000PNAS...97.9042C. doi : 10.1073/pnas.160016897 . PMC 16818 . PMID 10908655.
^ ab Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, et al. (octubre de 2005). "Hacia un mapa a escala del proteoma de la red de interacción proteína-proteína humana". Nature . 437 (7062): 1173–1178. Bibcode :2005Natur.437.1173R. doi :10.1038/nature04209. PMID 16189514. S2CID 4427026.
^ Ghavidel A, Cagney G, Emili A (septiembre de 2005). "Un esqueleto del interactoma proteico humano". Cell . 122 (6): 830–832. doi : 10.1016/j.cell.2005.09.006 . PMID 16179252. S2CID 7410135.
^ Guan KL, Jenkins CW, Li Y, Nichols MA, Wu X, O'Keefe CL, et al. (diciembre de 1994). "La supresión del crecimiento por p18, un inhibidor de CDK6 relacionado con p16INK4/MTS1 y p14INK4B/MTS2, se correlaciona con la función de pRb de tipo salvaje". Genes & Development . 8 (24): 2939–2952. doi : 10.1101/gad.8.24.2939 . PMID 8001816.
^ Wang H, Iakova P, Wilde M, Welm A, Goode T, Roesler WJ, et al. (octubre de 2001). "C/EBPalpha detiene la proliferación celular mediante la inhibición directa de Cdk2 y Cdk4". Molecular Cell . 8 (4): 817–828. doi : 10.1016/S1097-2765(01)00366-5 . PMID 11684017.
^ abc Sugimoto M, Nakamura T, Ohtani N, Hampson L, Hampson IN, Shimamoto A, et al. (noviembre de 1999). "Regulación de la actividad de CDK4 por una nueva proteína de unión a CDK4, p34(SEI-1)". Genes & Development . 13 (22): 3027–3033. doi :10.1101/gad.13.22.3027. PMC 317153 . PMID 10580009.
^ abc Nasmyth K, Hunt T (diciembre de 1993). "Ciclo celular. Presas y compuertas". Nature . 366 (6456): 634–635. doi : 10.1038/366634a0 . PMID 8259207. S2CID 4270052.
^ Taulés M, Rius E, Talaya D, López-Girona A, Bachs O, Agell N (diciembre de 1998). "La calmodulina es esencial para la actividad de la quinasa 4 dependiente de ciclina (Cdk4) y la acumulación nuclear de ciclina D1-Cdk4 durante G1". La Revista de Química Biológica . 273 (50): 33279–33286. doi : 10.1074/jbc.273.50.33279 . PMID 9837900.
^ ab Coleman KG, Wautlet BS, Morrissey D, Mulheron J, Sedman SA, Brinkley P, et al. (julio de 1997). "Identificación de secuencias de CDK4 implicadas en la unión de ciclina D1 y p16". The Journal of Biological Chemistry . 272 (30): 18869–18874. doi : 10.1074/jbc.272.30.18869 . PMID 9228064.
^ Arsenijevic T, Degraef C, Dumont JE, Roger PP, Pirson I (marzo de 2004). "Un nuevo socio para las ciclinas de tipo D: proteína de anclaje de la proteína quinasa A AKAP95". The Biochemical Journal . 378 (Pt 2): 673–679. doi :10.1042/BJ20031765. PMC 1223988 . PMID 14641107.
^ Zhang Q, Wang X, Wolgemuth DJ (junio de 1999). "Expresión regulada por el desarrollo de la ciclina D3 y su potencial interacción in vivo con proteínas durante la gametogénesis murina". Endocrinología . 140 (6): 2790–2800. doi :10.1210/endo.140.6.6756. PMID 10342870. S2CID 45094232.
^ Zhang JM, Zhao X, Wei Q, Paterson BM (diciembre de 1999). "La inhibición directa de la actividad de la quinasa G(1) cdk por MyoD promueve la retirada del ciclo celular de los mioblastos y la diferenciación terminal". The EMBO Journal . 18 (24): 6983–6993. doi :10.1093/emboj/18.24.6983. PMC 1171761 . PMID 10601020.
^ Zhang JM, Wei Q, Zhao X, Paterson BM (febrero de 1999). "Acoplamiento del ciclo celular y la miogénesis a través de la interacción dependiente de ciclina D1 de MyoD con cdk4". The EMBO Journal . 18 (4): 926–933. doi :10.1093/emboj/18.4.926. PMC 1171185 . PMID 10022835.
^ Fåhraeus R, Paramio JM, Ball KL, Laín S, Lane DP (enero de 1996). "Inhibición de la fosforilación de pRb y la progresión del ciclo celular por un péptido de 20 residuos derivado de p16CDKN2/INK4A". Current Biology . 6 (1): 84–91. doi :10.1016/S0960-9822(02)00425-6. hdl : 20.500.11820/9e95b5cc-be55-4c50-bfd9-04eb51b3e3f9 . PMID 8805225. S2CID 23024663.
^ ab Li J, Melvin WS, Tsai MD, Muscarella P (abril de 2004). "La proteína nuclear p34SEI-1 regula la actividad quinasa de la quinasa dependiente de ciclina 4 de una manera dependiente de la concentración". Bioquímica . 43 (14): 4394–4399. CiteSeerX 10.1.1.386.140 . doi :10.1021/bi035601s. PMID 15065884.
^ Xiong Y, Zhang H, Beach D (agosto de 1993). "La reorganización de subunidades de las quinasas dependientes de ciclina está asociada con la transformación celular". Genes & Development . 7 (8): 1572–1583. doi : 10.1101/gad.7.8.1572 . PMID 8101826.
Lectura adicional
Hanks SK (enero de 1987). "Estudio de homología: identificación de clones de ADNc que codifican miembros de la familia de las proteínas serina quinasas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 84 (2): 388–392. Bibcode :1987PNAS...84..388H. doi : 10.1073/pnas.84.2.388 . PMC 304212 . PMID 2948189.
Hall M, Bates S, Peters G (octubre de 1995). "Evidencia de diferentes modos de acción de los inhibidores de las quinasas dependientes de ciclina: p15 y p16 se unen a las quinasas, p21 y p27 se unen a las ciclinas". Oncogene . 11 (8): 1581–1588. PMID 7478582.
Tassan JP, Jaquenoud M, Léopold P, Schultz SJ, Nigg EA (septiembre de 1995). "Identificación de la quinasa dependiente de ciclina humana 8, una posible proteína quinasa asociada a la ciclina C". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (19): 8871–8875. Bibcode :1995PNAS...92.8871T. doi : 10.1073/pnas.92.19.8871 . PMC 41069 . PMID 7568034.
Mitchell EL, White GR, Santibanez-Koref MF, Varley JM, Heighway J (junio de 1995). "Mapeo de loci genéticos en la región Q13-Q15 del cromosoma 12". Investigación cromosómica . 3 (4): 261–262. doi :10.1007/BF00713052. PMID 7606365. S2CID 6029915.
Wölfel T, Hauer M, Schneider J, Serrano M, Wölfel C, Klehmann-Hieb E, et al. (septiembre de 1995). "Un mutante de CDK4 insensible a p16INK4a que es el objetivo de los linfocitos T citolíticos en un melanoma humano". Science . 269 (5228): 1281–1284. Bibcode :1995Sci...269.1281W. doi :10.1126/science.7652577. PMID 7652577. S2CID 37848897.
Hirai H, Roussel MF, Kato JY, Ashmun RA, Sherr CJ (mayo de 1995). "Las nuevas proteínas INK4, p19 y p18, son inhibidores específicos de las quinasas dependientes de ciclina D CDK4 y CDK6". Biología molecular y celular . 15 (5): 2672–2681. doi :10.1128/MCB.15.5.2672. PMC 230497 . PMID 7739547.
Chan FK, Zhang J, Cheng L, Shapiro DN, Winoto A (mayo de 1995). "Identificación de p19 humano y de ratón, un nuevo inhibidor de CDK4 y CDK6 con homología con p16ink4". Biología molecular y celular . 15 (5): 2682–2688. doi :10.1128/MCB.15.5.2682. PMC 230498 . PMID 7739548.
Guan KL, Jenkins CW, Li Y, Nichols MA, Wu X, O'Keefe CL, et al. (diciembre de 1994). "La supresión del crecimiento por p18, un inhibidor de CDK6 relacionado con p16INK4/MTS1 y p14INK4B/MTS2, se correlaciona con la función de pRb de tipo salvaje". Genes & Development . 8 (24): 2939–2952. doi : 10.1101/gad.8.24.2939 . PMID 8001816.
Kato JY, Matsuoka M, Strom DK, Sherr CJ (abril de 1994). "Regulación de la quinasa dependiente de ciclina D 4 (cdk4) por la quinasa activadora de cdk4". Biología molecular y celular . 14 (4): 2713–2721. doi :10.1128/MCB.14.4.2713. PMC 358637 . PMID 8139570.
Khatib ZA, Matsushime H, Valentine M, Shapiro DN, Sherr CJ, Look AT (noviembre de 1993). "Coamplificación del gen CDK4 con MDM2 y GLI en sarcomas humanos". Cancer Research . 53 (22): 5535–5541. PMID 8221695.
Serrano M, Hannon GJ, Beach D (diciembre de 1993). "Un nuevo motivo regulador en el control del ciclo celular que provoca la inhibición específica de la ciclina D/CDK4". Nature . 366 (6456): 704–707. Bibcode :1993Natur.366..704S. doi :10.1038/366704a0. PMID 8259215. S2CID 4368128.
Demetrick DJ, Zhang H, Beach DH (1994). "Mapeo cromosómico de los genes de las quinasas del ciclo celular CDK2, CDK4 y CDK5 humanas". Citogenética y genética celular . 66 (1): 72–74. doi :10.1159/000133669. PMID 8275715.
Kato J, Matsushime H, Hiebert SW, Ewen ME, Sherr CJ (marzo de 1993). "Enlace directo de la ciclina D al producto del gen del retinoblastoma (pRb) y fosforilación de pRb por la cinasa dependiente de ciclina D CDK4". Genes & Development . 7 (3): 331–342. doi : 10.1101/gad.7.3.331 . PMID 8449399.
Zuo L, Weger J, Yang Q, Goldstein AM, Tucker MA, Walker GJ, et al. (enero de 1996). "Mutaciones de la línea germinal en el dominio de unión p16INK4a de CDK4 en el melanoma familiar". Nature Genetics . 12 (1): 97–99. doi :10.1038/ng0196-97. PMID 8528263. S2CID 29727436.
Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA (abril de 1996). "Un método de "doble adaptador" para mejorar la construcción de bibliotecas de escopetas". Analytical Biochemistry . 236 (1): 107–113. doi :10.1006/abio.1996.0138. PMID 8619474.
Knudsen ES, Wang JY (abril de 1996). "Regulación diferencial de la función de la proteína del retinoblastoma por sitios específicos de fosforilación de Cdk". The Journal of Biological Chemistry . 271 (14): 8313–8320. doi : 10.1074/jbc.271.14.8313 . PMID 8626527.
Poon RY, Jiang W, Toyoshima H, Hunter T (mayo de 1996). "Las quinasas dependientes de ciclina se inactivan mediante una combinación de p21 y fosforilación de Thr-14/Tyr-15 después de daño del ADN inducido por UV". The Journal of Biological Chemistry . 271 (22): 13283–13291. doi : 10.1074/jbc.271.22.13283 . PMID 8662825.
Stepanova L, Leng X, Parker SB, Harper JW (junio de 1996). "La p50Cdc37 de mamíferos es una subunidad de Hsp90 que se dirige a la proteína quinasa y se une a Cdk4 y la estabiliza". Genes & Development . 10 (12): 1491–1502. doi : 10.1101/gad.10.12.1491 . PMID 8666233.
Dai K, Kobayashi R, Beach D (septiembre de 1996). "Interacción física de CDC37 de mamíferos con CDK4". The Journal of Biological Chemistry . 271 (36): 22030–22034. doi : 10.1074/jbc.271.36.22030 . PMID 8703009.
Fåhraeus R, Paramio JM, Ball KL, Laín S, Lane DP (enero de 1996). "Inhibición de la fosforilación de pRb y progresión del ciclo celular por un péptido de 20 residuos derivado de p16CDKN2/INK4A". Current Biology . 6 (1): 84–91. doi :10.1016/S0960-9822(02)00425-6. hdl : 20.500.11820/9e95b5cc-be55-4c50-bfd9-04eb51b3e3f9 . PMID 8805225. S2CID 23024663.