Las sensilas de cerdas son una clase de mecanorreceptores que se encuentran en insectos y otros artrópodos que responden a estímulos mecánicos generados por el mundo externo. [1] Como resultado, se consideran exteroceptores. Las sensilas de cerdas se pueden dividir en dos tipos principales, macroquetos y microquetos, según su tamaño y fisiología. [2] [3] Los macroquetos más grandes son más gruesos y robustos que los microquetos más pequeños. Los macroquetos también son más consistentes en su número y distribución entre individuos de la misma especie . Entre especies, la organización de los macroquetos está más conservada entre especies estrechamente relacionadas, mientras que la organización de los microquetos es más variable y está menos correlacionada con la relación filogenética . [4] [5]
Cada sensilo está formado por un pelo hueco cuya base está fijada a la dendrita de una neurona sensorial. El pelo actúa como una palanca. Cuando el pelo se desvía, por ejemplo por la suciedad o los parásitos, se ejerce una fuerza sobre la dendrita. Esto induce la apertura de los canales de mecanotransducción, lo que produce una señal eléctrica que se transmite a lo largo de un axón hasta el sistema nervioso central. [1]
Las cerdas son selectivas en cuanto a la dirección de la deflexión mecánica. Las cerdas de las moscas suelen tener un ángulo de 45° con respecto a la cutícula, y la mayoría de las neuronas de las cerdas son más sensibles a las fuerzas que empujan la cerda hacia la cutícula. [6] El movimiento de una sola cerda es suficiente para que un insecto se acicale. [7]
Las neuronas de cerdas generalmente se refieren a las neuronas mecanosensoriales que se pueden encontrar en la base de cada sensila de cerdas. El cuerpo celular se encuentra en la base con una dendrita que se extiende lo suficientemente hacia el interior del pelo como para que la desviación del pelo abra los canales de mecanotransducción y produzca corrientes eléctricas. Si bien el cuerpo celular y la dendrita se encuentran en la periferia, el axón de las neuronas de cerdas se proyecta al cerebro o al cordón nervioso ventral (VNC) del animal, un correlato de la médula espinal de los mamíferos. Los axones de las sensilas de cerdas de la cabeza terminan en la zona subesofágica (SEZ) del cerebro, mientras que las neuronas de cerdas de las piernas, el tórax y el abdomen se proyectan y terminan en la superficie ventral del VNC. [8] Se cree que tanto en la SEZ como en el VNC la organización espacial de estos axones representa un mapa somatotópico de diferentes segmentos corporales. [8] [9]
Las neuronas de cerdas también se encuentran en la base de las sensilas quimiosensoriales. Estos pelos tienden a ser más largos y tienen una curva característica en su forma; también contienen un poro en la punta que se utiliza para detectar diversas señales químicas. En lugar de una sola neurona mecanosensorial en la base de estos pelos, contienen la neurona mecanosensorial junto con 2-4 neuronas receptoras gustativas. Si bien las neuronas gustativas y mecanosensoriales se proyectan a diferentes regiones en la ZEE y el VNC, aún no está claro a qué neuropilo se proyectan las neuronas mecanosensoriales en las sensilas quimiosensoriales.
La estimulación de las neuronas de cerdas a lo largo del cuerpo provoca una variedad de respuestas conductuales en muchas especies de invertebrados. En las moscas, la estimulación de los pelos de las cerdas a lo largo del cuerpo puede dar como resultado acicalamiento selectivo, caminar, patear, saltar o volar. [10] Esta variabilidad en el comportamiento depende de dónde se encuentran las cerdas en el cuerpo, la cantidad de cerdas activadas, el tiempo durante el cual se desvían las cerdas, junto con muchos otros factores espaciales y temporales que se comprenden menos.
Si una o varias neuronas de cerdas se activan en la pata por deflexión mecánica o activación optogenética, la mosca generalmente alcanzará esa área de la pata y comenzará a acicalar sus patas. [1] Sin embargo, la estimulación dirigida de manera similar a los pelos de las cerdas en el ala tenía más probabilidades de resultar en un comportamiento de patadas. [10] Se cree que esta diferencia espacial en el comportamiento se debió a que la estimulación del ala imitaba la presencia invasora de ácaros.
Los parches de neuronas de cerdas activadas en la pierna a través de la activación optogenética dan como resultado una amplia gama de comportamientos, como acicalarse, caminar o el movimiento general de la pierna. El comportamiento que se generó dependió en gran medida de qué segmento y cuántas neuronas de cerdas se activaron.
Por último, si una mosca está completamente cubierta de polvo (de modo que todas las cerdas quedan desviadas), iniciará una secuencia estereotipada de acicalamiento para limpiarse el polvo, comenzando por la cabeza y terminando por las patas. [11] Curiosamente, mientras haya polvo en un segmento particular del cuerpo, como la cabeza, la mosca no continuará con el siguiente segmento de la secuencia. Este comportamiento estereotipado de acicalamiento también se observa en respuesta a la activación optogenética amplia de las neuronas de cerdas en todo el cuerpo.
Tras la estimulación mecánica, las neuronas de cerdas provocan respuestas de picos fuertes. Esto se ha caracterizado previamente con registros extracelulares de neuronas de cerdas individuales en la mosca en respuesta a la estimulación mecánica y optogenética. Además de la selectividad de dirección, se cree que las neuronas de cerdas se pueden clasificar en dos tipos fisiológicos: de adaptación rápida y de adaptación lenta. Si bien estas dos clases existen en todos los insectos, la densidad de distribución de estas células varía según la especie. Por ejemplo, en la langosta, las cerdas de adaptación lenta son más numerosas y están presentes a lo largo de toda la pata, mientras que las cerdas de adaptación rápida se limitan a la tibia. [12] Además, estas categorías exhiben diferentes umbrales mecánicos: las neuronas de adaptación lenta responden a un umbral más bajo de aproximadamente 10 grados de desplazamiento, mientras que las moscas de adaptación rápida tienen un umbral mecánico más alto de aproximadamente 40 grados. Se han observado hallazgos similares en cucarachas y grillos. [13] [14] Por otro lado, solo se han observado cerdas de adaptación lenta en moscas con un umbral extremadamente bajo de solo 1 grado. Todavía no está claro si también poseen cerdas que se adaptan rápidamente.