La asignación de biomasa es un concepto de biología vegetal que indica la proporción relativa de biomasa presente en los diferentes órganos de una planta. También se puede utilizar para comunidades vegetales completas.
Los diferentes órganos de las plantas cumplen distintas funciones. Las hojas generalmente interceptan la luz y fijan el carbono, las raíces absorben agua y nutrientes, y los tallos y pecíolos muestran las hojas en una posición favorable y transportan varios compuestos dentro de la planta. Dependiendo de las condiciones ambientales, las plantas pueden cambiar su esquema de inversión, para hacer plantas con sistemas de raíces relativamente más grandes, o más hojas. Se ha sugerido que este equilibrio es un " equilibrio funcional" , con plantas que experimentan un bajo suministro de agua o nutrientes invirtiendo más en raíces, y plantas que crecen en condiciones de poca luz o CO 2 invirtiendo más en hojas o tallos. [1] [2] [3] [4] Alternativamente, también se conoce como la "hipótesis del crecimiento equilibrado" , [5] o la "teoría de la partición óptima" . [6] Además de los cambios inducidos por el medio ambiente, también hay diferencias inherentes en la asignación de biomasa entre especies y cambios que dependen de la edad o el tamaño de las plantas. [7]
La asignación de biomasa es el resultado de una serie de procesos que tienen lugar en la planta. Comienza con la forma en que los azúcares se asignan a diferentes órganos después de haber sido fijados por las hojas en el proceso de fotosíntesis ( asignación de azúcar ). Conceptualmente, esto es fácil de imaginar, pero cuantificar el flujo de azúcares es un desafío y requiere maquinaria sofisticada. [8] Para las plantas que crecen en condiciones de estado estable, es posible determinar la asignación de azúcar mediante la construcción de un presupuesto de C. Esto requiere la determinación de la absorción de C por toda la planta durante la fotosíntesis y las pérdidas de C de los brotes y las raíces durante la respiración. Pueden ocurrir más pérdidas de C cuando los azúcares y otros compuestos basados en C son exudados por las raíces o desaparecen como volátiles en las hojas. Cuando estas mediciones se combinan con las mediciones de crecimiento y las concentraciones de C presentes en la biomasa de hojas, tallos y raíces, se pueden construir presupuestos de C a partir de los cuales se deriva la asignación de azúcar. [9]
Estos presupuestos C son instructivos, pero requieren mediciones extensas. Un siguiente nivel de análisis es medir la asignación de crecimiento : cuál es el aumento en la biomasa total de una planta y en qué medida el aumento se debe al crecimiento de hojas, tallos y raíces. En plantas jóvenes, la asignación de crecimiento suele ser bastante similar a la asignación real de biomasa. Pero, especialmente en los árboles, puede haber una alta rotación anual de hojas y raíces finas, y una baja rotación de tallos, ramas y raíces gruesas. En esos casos, la asignación de crecimiento y la asignación final de biomasa pueden divergir bastante a lo largo de los años.
Se han intentado dar a estos tres niveles diferentes de asignación nombres diferentes (a saber, partición, distribución, fraccionamiento), pero hasta ahora se han aplicado de manera inconsistente.
Las fracciones de biomasa presentes en hojas y raíces también son variables relevantes en el análisis del crecimiento de las plantas .
Una forma común de caracterizar la asignación de biomasa de una planta vegetativa es separar la planta en los órganos de interés (por ejemplo, hojas, tallos, raíces) y determinar la biomasa de estos órganos, generalmente sobre la base de la masa seca, de forma independiente. Luego, se calcula la Fracción de Masa de Hoja ( LMF ) como masa seca de hoja / masa seca total de la planta, la Fracción de Masa de Tallo ( SMF ) como masa seca de tallo / masa seca total de la planta y la Fracción de Masa de Raíz ( RMF ) como masa seca de raíz / masa seca total de la planta. Generalmente, las unidades son g g −1 (g órgano / g biomasa total de la planta).
En el caso de las plantas generativas, existe un compartimento adicional relacionado con la reproducción (flores y tallos florales, semillas o frutos). La cantidad relativa de biomasa presente en este compartimento se suele indicar como " esfuerzo reproductivo ". Una variable relacionada que se utiliza a menudo en agronomía es el " índice de cosecha ". Como las raíces rara vez se cosechan, el índice de cosecha es la cantidad de producto comercializable (a menudo las semillas), en relación con la biomasa total sobre el suelo.
Se han utilizado otros términos como proporción de masa de hojas, tallos y raíces, o proporción de brotes:raíces o de raíces:brotes. Estos dos últimos transmiten menos información, ya que no distinguen entre hojas y tallos.
Las plantas herbáceas jóvenes generalmente tienen valores de LMF en el rango de 0,3–0,7 g g −1 (0,5 en promedio), valores de SMF que van desde 0,04 - 0,4 (0,2 en promedio) y valores de RMF entre 0,1 y 0,5 (0,3 en promedio). Las plántulas de árboles jóvenes tienen valores en el mismo rango. Para plantas más viejas y más grandes, el LMF disminuye y el SMF aumenta. Para árboles grandes (> 1000 kg) el LMF está por debajo de 0,05, el SMF alrededor de 0,8 y el RMF alrededor de 0,2 g g −1 . [7] En esa etapa, la mayor parte de la biomasa del tallo consiste en material altamente lignificado, que todavía puede cumplir la importante función de contribuir a la función de soporte de los tallos, pero ya no es fisiológicamente activo.
El efecto del medio ambiente es generalmente el esperado a partir del concepto de "equilibrio funcional": las plantas disminuyen el LMF y aumentan el RMF cuando crecen con altos niveles de luz en comparación con niveles bajos de luz. Con niveles bajos de nutrientes invierten más en las raíces y menos en las hojas en comparación con niveles altos de nutrientes. Sin embargo, los cambios suelen ser menores con diferentes niveles de suministro de agua, y los efectos de la concentración de CO2 , la radiación UV-B, el ozono y la salinidad en la asignación son generalmente insignificantes. Las plantas que crecen a temperaturas más altas generalmente disminuyen el RMF y aumentan el LMF. [10]
Un punto de atención en el análisis de fracciones de masa es si se deben o no corregir las diferencias de tamaño, al comparar plantas que han sido tratadas de manera diferente, o en la comparación de especies. [11] La razón detrás de esto es que las fracciones de masa a menudo cambian con el tamaño de la planta (y la fase de desarrollo), y los diferentes tratamientos también pueden haber causado diferencias de crecimiento. Por lo tanto, para evaluar si las plantas cambiaron activamente su esquema de asignación, se deben comparar plantas de tamaño similar. Si se requieren correcciones de tamaño, se podría hacer un análisis alométrico. [12] Una alternativa simple es representar gráficamente las fracciones de masa contra la masa total de la planta. [13]
Las especies de diferentes familias pueden tener diferentes patrones de distribución. Por ejemplo, las especies pertenecientes a las solanáceas tienen valores altos de LMF, mientras que las fagáceas tienen valores bajos de LMF, incluso después de las correcciones de tamaño. Las gramíneas generalmente tienen valores de LMF más bajos que las dicotiledóneas herbáceas, con una proporción mucho mayor de su biomasa presente en las raíces. [7] Los árboles perennes grandes tienen una fracción mayor de su biomasa asignada a las hojas (LMF ~0,04) que las especies caducifolias (LMF ~0,01). [14] [15] [7]