El sapo de Bibron o sapo marrón ( Pseudophryne bibronii ) [2] es una especie de rana terrestre australiana que, aunque ha disminuido en gran parte de su área de distribución, está muy extendida en la mayor parte de Nueva Gales del Sur , Victoria , el sureste de Queensland y Este de Australia Meridional , incluida la Isla Canguro . El sapo de Bibrón se asienta en una amplia variedad de hábitats dentro de esta región, pero reside principalmente en bosques secos, bosques , matorrales , pastizales , pantanos costeros, brezales y áreas subalpinas. [3] Depositan sus huevos en hojarasca durante la temporada de inundaciones, lo cual es esencial para el correcto desarrollo del huevo. Esta especie tiene un alto dimorfismo sexual dentro de la especie y utiliza quimioseñales para atraer parejas potenciales.
El género Pseudophryne encapsula 14 especies diferentes de ranas localizadas en Australia . [4] Estas ranas son morfológicamente similares a las pequeñas ranas bufónidas no localizadas en Australia. La primera nomenclatura conocida del género Pseudophryne data de 1835 con la caracterización del Bombinator australis [4] . Se han debatido los tipos y localidades de las diferentes especies de Pseudophryne , estando P. bibronni localizado en el sureste de Australia y otros Pseudophryne localizados en diferentes regiones de Australia. [4]
Esta especie es variable y puede representar más de una especie. Crece hasta unos 30 mm de largo y es de color marrón, gris o negro en la parte superior, a menudo con manchas rojas dispersas. Normalmente tiene un veteado intenso de blanco y negro en la superficie ventral, sin embargo, en algunas áreas este veteado puede ser tenue. Siempre hay una mancha naranja, roja o amarilla en las axilas. Este parche varía de amarillo a naranja entre sitios. En la región de Jervis Bay , esta mancha siempre es amarilla, esto puede ser el resultado de la hibridación con el sapo de Dendy ( Pseudophryne dendyi ), que tiene una mancha amarilla fuerte en las axilas. También hay una mancha amarilla/naranja o un bulto elevado en la parte posterior del muslo. Sus dedos de manos y pies no muestran membranas ni contienen discos. La especie tiene pupilas horizontales y el iris muestra una coloración dorada. [5]
La especie muestra un alto dimorfismo sexual en términos de tamaño. Las hembras son un 14% más largas que los machos y un 15% más pesadas que los machos. [6] Esto se debe al supuesto período de crecimiento más largo de los miembros femeninos de la especie en comparación con los miembros masculinos de la especie. Se desconoce la causa de la longevidad femenina, pero se especula que se debe a un menor riesgo de depredación y una mayor esperanza de vida. [6]
La dieta de esta especie es muy similar a la dieta de otro sapo australiano, Pseudophryne coriacea . [6] Se alimentan principalmente de pequeños invertebrados presentes en la hojarasca, como pequeñas hormigas y moscas verdes. Sin embargo, parece no haber selección en el tipo de presa que consumirá esta especie. Consumirán cualquier artrópodo que esté disponible en la hojarasca presente en su hábitat. [6] Las pequeñas hormigas negras son la fuente más común de alimento para esta especie. Esta especie también produce pumiliotoxinas (PTX) que disuaden a los depredadores a través de su dieta. [7] Si bien se desconoce el mecanismo de esta adquisición, el consumo de ciertos alcaloides en su dieta permite al sapo producir PTX que disuaden a depredadores como las serpientes. [6] [7] Estas toxinas son similares a los compuestos secretados por las ranas dardo venenoso de América del Sur . [6] [7]
Debido a la naturaleza tóxica de las PTX, las especies de serpientes evitan alimentarse de estas ranas. El único depredador real conocido de P. Bibronii es Limnodynastes peronii , también conocida como la rana herbívora de dos rayas. [6] Se han encontrado huesos del sapo de Bibron en el contenido intestinal de dos ranas herbívoras rayadas en el bosque estatal de Wallingat en Nueva Gales del Sur , Australia.
Esta especie habita en áreas que probablemente se inundarán después de la lluvia. Esto puede ser cualquier cosa, desde pantanos costeros, arroyos, estanques temporales/zanjas al borde de carreteras en bosques, tierras despejadas, brezales e incluso zonas subalpinas. Cuando se siente amenazado, el sapo de Bibrón suele tumbarse boca arriba, sin responder, fingiendo estar muerto. Se informó que esta actuación duró hasta una hora. [ cita necesaria ]
Los machos atraen a las hembras haciendo un ruido chirriante desde un área oculta, en el barro, debajo de las rocas o dentro de la hojarasca húmeda. [8] La temporada de reproducción comienza después de las fuertes lluvias durante los meses de otoño australianos de marzo, abril y mayo, y continúa durante cuatro o cinco meses después. [9] La mayor parte de la reproducción y el apareamiento ocurren durante la noche y pueden ocurrir a temperaturas frías.
La especie es poliándrica y cada hembra se aparea con varios machos. La hembra visita hasta ocho machos, se aparea con cada uno y deposita sus huevos en el nido poco profundo que ha cavado. [10] [11] [12] Cuando la hembra libera los huevos en el nido, el macho agarra a la hembra por el aplexo inguinal y fertiliza los huevos a medida que la hembra los libera. [9] La hembra sigue adelante y el macho se ocupa del nido. El nido, que puede contener hojarasca húmeda o musgo sphagnum , se inunda durante la lluvia. Los huevos eclosionan y los renacuajos se desarrollan en el agua. Si no llueve lo suficiente poco después de la puesta, los huevos pueden permanecer sin eclosionar durante muchas semanas, con los renacuajos desarrollándose en su interior. El nido debe permanecer húmedo para que los huevos permanezcan húmedos, pero no demasiado mojados o serán arrastrados. Las ranas hembras que se aparean con más machos, depositando así huevos en más sitios de anidación, tienen más probabilidades de que algunas crías sobrevivan. [10] [11]
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Esta especie atrae parejas y establece su territorio mediante ciertas llamadas durante la temporada de reproducción. Este comportamiento de llamada utiliza señales acústicas que son moduladas por la presencia de otros machos y hembras en la zona. Hay dos llamadas características de esta especie. La primera es la “llamada publicitaria”, que está marcada por una secuencia corta de dos partes que suena en una frecuencia relativa más alta . [9] La segunda llamada es la “llamada territorial” que se distingue por su llamada de una parte más larga que suena en una frecuencia general más baja. [9]
La frecuencia de estas llamadas se ve muy afectada por la presencia de otros miembros de la especie en la zona. En respuesta a una mayor presencia de machos, la tasa de llamadas se duplicó y, en respuesta a la mayor presencia de hembras, la tasa de llamadas se triplicó. [9] Además, esta especie aumenta la frecuencia de las llamadas territoriales en presencia de machos y aumenta las llamadas publicitarias en presencia de hembras. Por lo tanto, cada una de estas llamadas tiene un efecto específico en la elección femenina y la competencia masculina que determina el éxito general del apareamiento de cada individuo. Los machos sólo alcanzan el nivel máximo de llamadas publicitarias en presencia de hembras. [9] Si solo hay machos presentes, los machos optarán por esperar hasta que exista la posibilidad de aparearse. [9] Además, las hembras tienen un sesgo hacia los machos con llamadas más complejas producidas a un ritmo mayor. Se ha pensado que mejores patrones de llamadas son una indicación de la calidad del sitio de anidación, lo que puede explicar por qué son tan importantes para el éxito del apareamiento. [9] En general, es evidente que el comportamiento de llamada se ve significativamente afectado por la competencia entre machos y la posibilidad de aparearse con las hembras, y el comportamiento de llamada afecta claramente a las hembras en sus decisiones de aparearse y reproducirse.
Para esta especie, el comportamiento de llamada durante la temporada de apareamiento puede tener costos significativos para la supervivencia de la rana. El tiempo dedicado a llamar disminuye el tiempo dedicado a buscar comida , beber agua y esconderse de las presas. El aumento del tiempo de llamada aumenta el riesgo de deshidratación e inanición. [13] Para mitigar estos costos, esta especie utiliza quimioseñales para atraer a las hembras y repeler a los machos de su territorio. La anatomía de esta especie incluye glándulas dorsales, axilares y femorales pronunciadas que se ha demostrado que producen un moco picante que se activa durante la temporada de reproducción. [13]
Las quimioseñales eliminadas por los miembros de esta especie sirven como atrayente de pareja y como repelente para otros machos. Se ha demostrado que las hembras de P. bibronii se sienten atraídas por los olores masculinos y se ha demostrado que los machos evitan otros olores masculinos. Curiosamente, las hembras también se sienten atraídas por otros olores femeninos que podrían permitirles localizar sitios de anidación que han sido visitados previamente por otras hembras. Los machos de P. bibronii aumentan el comportamiento de llamada en presencia de olores femeninos. [13] Las quimioseñales son una forma importante en la que esta especie deduce el sexo de otros miembros de la especie en condiciones crípticas con poca información visual y auditiva.
La combinación de comunicación acústica y química también se puede ver en otras dos ranas, la magnífica rana arborícola australiana y la rana enana africana con garras. [13] Al igual que P. bibronii, la rana africana con garras también se aparea en condiciones oscuras y turbias, lo que indica que la comunicación química evolucionó para ayudar a las ranas a distinguir parejas potenciales con niveles más bajos de otra información sensorial. Muchos miembros de la familia de los anuros que se reproducen mediante señales acústicas también tienen glándulas reproductoras estructuralmente similares que ahora son vestigiales. [13] Esto sugiere que la señalización química en P. bibronii y otros anuros evolucionó antes de la señalización acústica. [13]
Los huevos de P. bibronii están fuertemente regulados por el contenido de agua y la presión parcial de oxígeno en la atmósfera. [14] [15] Después de ser fertilizados, los huevos responden a los cambios en el medio ambiente para modular el crecimiento. El período de crecimiento terrestre de los huevos dura entre cuatro y cinco meses y, tras una fuerte inundación, los huevos eclosionan y se convierten en renacuajos. [14] Si no se produce ninguna inundación, los huevos pueden regular el crecimiento durante hasta tres meses antes de tener menos posibilidades de sobrevivir. Durante este período terrestre, la rana está sujeta a muchas condiciones diferentes de agua y anhidra que tienen diferentes efectos sobre el crecimiento. [15] P. bibronii se desarrolla más rápido en condiciones relativamente húmedas con potenciales hídricos más altos. Los huevos de P. bibronii tienen un rango de tolerancia más bajo en comparación con otros reptiles de caparazón flexible que también son sensibles a las condiciones del agua. [15] Por lo tanto, los machos de P. bibronii hacen sitios de anidación en áreas húmedas y que probablemente se inunden para iniciar la eclosión.
Los huevos de P. bibronii eclosionan en respuesta a la presión parcial de oxígeno en el entorno. Los huevos se desarrollan en madrigueras enterradas bajo la vegetación o la hojarasca. El oxígeno atmosférico llega a los huevos a través de pequeños túneles y la presión del oxígeno permanece estable hasta que los huevos maduran. [14] Los huevos alcanzan la maduración después de los 39 días de edad y si se inundan en este punto estarán listos para eclosionar. [14] Una vez que el nido se inunda con agua, la presión parcial de oxígeno en el nido disminuye a medida que aumenta el consumo de oxígeno de los embriones. La baja presión parcial de oxígeno provoca la eclosión del huevo y la liberación de los renacuajos. [14] Si la presión parcial de oxígeno nunca disminuye debido al retraso en la inundación, el desarrollo de los huevos se detiene. [14]
P. bibronii está muy extendida por Queensland , Australia. La Ley de Garantía de Flora y Fauna de 1988 designó a la especie como amenazada y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) designó a la rana como de menor preocupación. [16] La creciente sequía en los pastizales australianos ha provocado una disminución general de las poblaciones de ranas. La sequía ha provocado que los prados que alguna vez fueron exuberantes se conviertan en campos áridos, creando menos lugares para que P. bibronii pueda excavar. [8] Ha habido una pérdida cada vez mayor de hábitat para estas ranas, lo que ha provocado una disminución significativa de la población. [16] Sin embargo, las poblaciones de P. bibronii son duraderas y todavía se pueden escuchar en los bosques durante la temporada de apareamiento. [8] El seguimiento de estas ranas también es muy difícil ya que son muy reservadas y crípticas, por lo que es difícil obtener un recuento exacto de la población de la especie.
El 7 de febrero de 2004, incendios forestales quemaron muchas áreas naturales en el área de Melbourne. [17] Este incendio quemó muchos hábitats naturales de P. bibronii provocando una fuerte disminución en sus niveles de población en hábitats perturbados. Se cree que el impacto de estos incendios afectó las tasas de mortalidad de las ranas adultas, la cantidad de territorio para la reproducción y la pérdida general de hábitat. [17] Se han realizado esfuerzos para rastrear los cambios en el tamaño de la población de P. bibronii antes y después de los incendios, pero la falta de datos previos al incendio ha dificultado sacar conclusiones sobre los efectos del incendio en la población. [17]
