Gen codificador de proteínas en la especie Homo sapiens
Artemisa es una proteína que en los humanos está codificada por el gen DCLRE1C ( reparación de enlaces cruzados de ADN 1C ) . [ 5 ] [ 6]
Función
Artemis es una proteína nuclear que participa en la recombinación V(D)J y la reparación del ADN . La proteína tiene actividad endonucleasa en los salientes y horquillas 5' y 3' cuando se combina con PRKDC . [7]
Respuesta inmune
Artemisa desempeña un papel esencial en la recombinación V(D)J , el proceso por el cual los genes de anticuerpos de células B y los genes de receptores de células T se ensamblan a partir de segmentos individuales V (variable), D (diversidad) y J (unión). [8] Por ejemplo, al unir un segmento V a un segmento D, la nucleasa RAG (gen activador de la recombinación) corta ambas cadenas de ADN adyacentes a un segmento V y adyacentes a un segmento D. El ADN intermedio entre los segmentos V y D se liga para formar una molécula de ADN circular que se pierde del cromosoma. En cada uno de los dos extremos restantes, llamados extremos codificantes, las dos cadenas de ADN se unen para formar una estructura de horquilla. La nucleasa Artemisa, en un complejo con la proteína quinasa dependiente de ADN (DNA‑PK), se une a estos extremos de ADN y realiza un solo corte cerca de la punta de la horquilla. Los extremos 3' expuestos están sujetos a la eliminación y adición de nucleótidos por una variedad de exonucleasas y polimerasas de ADN, antes de que los segmentos V y D se liguen para restaurar la integridad del cromosoma. El sitio exacto de escisión de la horquilla por Artemis es variable, y esta variabilidad, combinada con la eliminación y adición aleatoria de nucleótidos, confiere una diversidad extrema a los genes de anticuerpos y receptores de células T resultantes, lo que permite que el sistema inmunológico genere una respuesta inmunitaria a prácticamente cualquier antígeno extraño. [9] En los individuos deficientes en Artemis, la recombinación V(D)J está bloqueada porque los extremos de la horquilla no se pueden abrir, y por lo tanto no se producen células B o T maduras, una condición conocida como inmunodeficiencia combinada grave (SCID) . Artemis se identificó por primera vez como el gen defectuoso en un subconjunto de pacientes con SCID que eran inusualmente sensibles a la radiación .
Reparación de roturas del ADN
Las células deficientes en Artemis son más sensibles que las células normales a los rayos X [5] y a los agentes químicos que inducen roturas de doble cadena (DSB), [10] y muestran una mayor incidencia de roturas cromosómicas después de la irradiación. [11] La medición directa de DSB por electroforesis de campo pulsado indica que en las células deficientes en Artemis, el 75-90% de las DSB se reparan rápidamente, al igual que en las células normales. Sin embargo, el 10-20% restante de las DSB que se reparan más lentamente (2-24 horas) en las células normales, no se reparan en absoluto en las células deficientes en Artemis. [12] La reparación de estas roturas presumiblemente difíciles de volver a unir también requiere varias otras proteínas, incluido el complejo Mre11/Rad50/NBS1, la quinasa ATM mutada de la ataxia telangiectasia y 53BP1. Debido a que Artemis puede eliminar los extremos dañados del ADN, [10] se ha propuesto que estos DSB son aquellos cuyos extremos dañados requieren que Artemis los recorte. Sin embargo, la evidencia de que tanto ATM como Artemis son específicamente necesarios para la reparación de DSB en la heterocromatina, [13] [14] ha puesto en tela de juicio esta interpretación.
Artemis funciona en la reparación de roturas de doble cadena de ADN que surgen por reacciones oxidativas inducidas o por reacciones endógenas. [15] Dicha reparación del ADN ocurre tanto en la heterocromatina como en la eucromatina .
Importancia clínica
Las mutaciones en este gen causan inmunodeficiencia combinada grave de tipo Atabascano (SCIDA). [16]
Interacciones
Se ha demostrado que DCLRE1C interactúa con DNA-PKcs . [17]
Referencias
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Lectura adicional
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Enlaces externos
- Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : Q96SD1 (Proteína artemisa) en PDBe-KB .