Armillaria ostoyae (sinónimo Armillaria solidipes ) es una especie de hongo ( seta ), patógeno para los árboles, de la familia Physalacriaceae . En el oeste de los Estados Unidos, es la variante más común del grupo de especies bajo el nombre Armillaria mellea . A. ostoyae es común tanto en madera dura como enmadera de coníferas en los bosques al oeste de la Cordillera de las Cascadas en Oregón , Estados Unidos. Tiene branquias decurrentes y el estípite tiene un anillo. [1] El micelio invade la albura y es capaz de diseminarse a grandes distancias debajo de la corteza o entre árboles en forma de rizomorfos negros ("cordones de zapatos"). [2] En la mayoría de las áreas de América del Norte , Armillaria ostoyae puede separarse de otras especies por sus características físicas: colores marrón crema , escamas prominentes en el sombrero y un anillo de tallo bien desarrollado lo distinguen de otras Armillaria . Al igual que otras Armillaria, el micelio de Armillaria ostoyae puede mostrar bioluminiscencia, lo que da como resultado un fenómeno conocido como "fogfire" . [3]
Armillaria ostoyae crece y se propaga principalmente bajo tierra, de modo que la mayor parte del organismo no es visible desde la superficie. En otoño, las partes subterráneas del organismo producen "hongos de miel" como frutos superficiales. [2] La baja competencia por la tierra y los nutrientes a menudo permite que este hongo crezca en proporciones enormes, y posiblemente cubra un área geográfica total mayor que cualquier otro organismo vivo. [2] [4] [5] Un análisis genético espacial estimó que un espécimen individual de A. ostoyae que crece en más de 91 acres (37 ha) en el norte de Michigan , Estados Unidos, pesa 440 toneladas (4 x 10 5 kg). [6] [7]
Otro espécimen en el Bosque Nacional Malheur del noreste de Oregón es posiblemente el organismo vivo más grande de la Tierra en masa, área y volumen: este espécimen contiguo cubre 3,7 millas cuadradas (2400 acres; 9,6 km 2 ) y se lo llama coloquialmente el " hongo enorme ". [2] Las aproximaciones del área de tierra ocupada por el "hongo enorme" son 3,5 millas cuadradas (9,1 km 2 ) (2240 acres (910 ha)), y posiblemente pesa hasta 35 000 toneladas (aproximadamente 31 500 toneladas), lo que lo convierte en el organismo vivo más masivo del mundo. [8]
La especie fue conocida durante mucho tiempo como Armillaria ostoyae Romagn., hasta que una publicación de 2008 reveló que la especie había sido descrita bajo el nombre anterior Armillaria solidipes por Charles Horton Peck en 1900, [9] mucho antes de que Henri Romagnesi la describiera en 1970. [10] Posteriormente, se publicó una propuesta para conservar el nombre Armillaria ostoyae en 2011 y ha sido aprobada por el Comité de Nomenclatura de Hongos . [11]
Este hongo, como la mayoría de los hongos parásitos, se reproduce sexualmente. Los hongos comienzan su vida como esporas , liberadas al medio ambiente por un hongo maduro. Armillaria ostoyae tiene una huella de esporas blanca . Hay dos tipos de apareamiento para las esporas (no masculinas y femeninas, pero similares en efecto). Las esporas pueden dispersarse por factores ambientales como el viento, o pueden ser redepositadas por un animal. Una vez que las esporas están en estado de reposo, la espora única debe entrar en contacto con una espora de un tipo de apareamiento complementario y de la misma especie. Si los aislamientos de una sola espora son de especies diferentes, las colonias no se fusionarán y permanecerán separadas. Cuando dos aislamientos de la misma especie pero diferentes tipos de apareamiento se fusionan, pronto forman colonias fusionadas que se vuelven de color marrón oscuro y planas. Con este hongo en particular, producirá cordones miceliales , los cordones de zapatos [2] , también conocidos como rizomorfos. [12] Estos rizomorfos permiten al hongo obtener nutrientes a distancias. Estos son también los principales factores de su patogenicidad. A medida que el cuerpo fructífero continúa creciendo y obteniendo nutrientes, se forma un hongo maduro. Armillaria ostoyae en particular desarrolla placas anchas y delgadas en forma de láminas que irradian desde el tallo, conocidas como sus branquias . Las branquias contienen las esporas de un hongo maduro. Esto se tiñe de blanco cuando se ve como una huella de esporas . Una vez que se completa la formación de esporas, esto significa que es un hongo maduro y ahora puede esparcir sus esporas para comenzar una nueva generación.
Utilizando genotipado y análisis clonal , los científicos determinaron que un espécimen de Armillaria ostoyae de 2500 años de antigüedad en el norte de Michigan , Estados Unidos, se originó a partir de esporas de un hongo parental en Ontario , Canadá, luego creció durante milenios hasta el siglo XXI hasta una masa de 440 toneladas (4 x 10 5 kg), lo que lo convierte en el equivalente en peso de 3 ballenas azules . [6] [7] En comparación con la superficie, el A. ostoyae de Michigan cubre solo el 38% de la superficie terrestre estimada del "hongo gigantesco" de Oregón en 3,5 millas cuadradas (9,1 km 2 ), [2] [6] [7] (2240 acres (910 ha) que pueden pesar hasta 35 000 toneladas. Actualmente es el organismo vivo individual más grande del mundo. [8] [13] [14]
La enfermedad es de particular interés para los administradores forestales, ya que la especie es altamente patógena para una serie de maderas blandas comerciales, en particular el abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ), los abetos verdaderos ( Abies spp. ), los pinos ( Pinus ) y la cicuta occidental ( Tsuga heterophylla ). [8] Un tratamiento comúnmente prescrito es la tala rasa de una masa infectada seguida de la plantación con especies más resistentes como el cedro rojo occidental ( Thuja plicata ) o plántulas de hoja caduca.
Se observa que la patogenicidad difiere entre árboles de distintas edades y ubicaciones. Los árboles de coníferas más jóvenes, de 10 años o menos, son más susceptibles a la infección que conduce a la mortalidad, con una mayor probabilidad de supervivencia contra el hongo, donde la mortalidad puede volverse rara a los 20 años. [15] Si bien es menos probable que ocurra mortalidad entre las coníferas más viejas, esto sucede, sin embargo, en bosques con climas más secos. [16]
La patogenicidad de Armillaria ostoyae parece ser más común en las poblaciones interiores, pero su virulencia es mayor en las coníferas costeras. Aunque las coníferas de las regiones costeras muestran una menor tasa de mortalidad por la enfermedad de la raíz, las infecciones pueden ser mucho peores. A pesar de las diferencias en la forma en que se producen las infecciones entre estas dos regiones, las infecciones generalmente se establecen por hebras de rizomorfos, y la patogenicidad está correlacionada con la producción de rizomorfos.
Armillaria ostoyae es más común en las regiones más frías del hemisferio norte. En América del Norte, este hongo se encuentra en árboles coníferos hospedantes en los bosques de Columbia Británica y el noroeste del Pacífico . [2] También crece en partes de Asia. [1] Si bien Armillaria ostoyae se distribuye por las diferentes zonas biogeoclimáticas de Columbia Británica, la enfermedad de la raíz causa el mayor problema en las partes interiores de la región en la zona biogeoclimática de la cicuta del cedro interior . [17] Está presente tanto en el interior donde es más común como a lo largo de la costa.
Un hongo de este tipo en el Bosque Nacional Malheur en las Montañas Strawberry del este de Oregón, resultó ser la colonia de hongos más grande del mundo, abarcando un área de 3,5 millas cuadradas (2200 acres; 9,1 km 2 ). [2] [8] Se estima que este organismo tiene unos 8000 años [8] [18] y puede pesar hasta 35 000 toneladas. [8] Si esta colonia se considera un solo organismo, es uno de los organismos más grandes conocidos en el mundo por área, solo rivalizado conscientemente por una colonia de Posidonia australis en el fondo marino australiano que mide 200 kilómetros cuadrados (77 millas cuadradas; 49 000 acres), y rivaliza con el bosque de álamos " Pando " como el organismo conocido con la biomasa viva más alta. Otro "hongo enorme" –un ejemplar de Armillaria gallica encontrado en un sitio cerca de Crystal Falls, Michigan– cubre 91 acres (0,37 km2 ; 0,142 millas cuadradas) y se descubrió que se originó a partir de un hongo progenitor en Ontario, Canadá. [6] [19]
Se diagnostica un árbol con este hongo parásito una vez que se identifican las siguientes características:
A. ostoyae puede confundirse con la podredumbre moteada ( Pholiota limonella ). Tiene hongos similares, pero solo si no hay abanicos miceliares. Los árboles muertos y enfermos suelen aparecer en centros de enfermedades, que aparecen como aberturas en el dosel. El seguimiento por GPS puede ayudar a monitorear estas áreas. Sin embargo, a veces no habrá centros diferenciados y los árboles enfermos estarán dispersos por todo el bosque. [20]
Armillaria puede permanecer viable en los tocones durante 50 años. Los tratamientos químicos no erradican el hongo por completo y no son rentables. El enfoque más frecuente y eficaz para controlar los problemas de enfermedades de las raíces es intentar controlarlas en la cosecha final replantando especies de árboles adecuadas para el sitio que sean tolerantes a las enfermedades. En el este de Washington, eso generalmente significa reemplazar los rodales de abeto Douglas o abeto verdadero con pino ponderosa , alerce occidental , pino blanco occidental , pino contorta , cedro rojo occidental , aliso o abeto rojo . La susceptibilidad de las especies varía un poco de un lugar a otro. Todos los árboles en el foco de la enfermedad, así como los árboles no infectados dentro de los 50 pies (15 m), deben cortarse. No se debe plantar ningún árbol de una especie altamente susceptible a menos de 100 pies (30 m) de un foco de enfermedad.
Se ha demostrado en experimentos iniciales que el uso de otro hongo, Hypholoma fasciculare, excluye competitivamente a Armillaria ostoyae tanto en condiciones de campo como de laboratorio, pero se requieren más experimentos para establecer la eficacia de este tratamiento.
Otra alternativa más cara al cambio de especies es retirar del sitio los tocones y árboles enfermos empujándolos con una excavadora. El aire secará y matará el hongo. Las pequeñas raíces que queden bajo tierra se descompondrán antes de que puedan volver a infectar las nuevas plántulas, por lo que no es necesario quemar los tocones. Después de quitar los tocones, se puede plantar cualquier especie. La eliminación de tocones se ha utilizado para evitar el contacto entre los tocones infectados y el crecimiento más nuevo, lo que da como resultado tasas de infección más bajas. Se desconoce si las tasas de infección más bajas persistirán a medida que las raíces de los árboles jóvenes se extiendan más cerca del inóculo original del rodal anterior.
La medida de control más importante después de la plantación es gestionar el estrés de los árboles para reducirlo. Esto incluye regular la composición de las especies , mantener la diversidad biológica y reducir las posibilidades de acumulación de plagas de insectos. Los bosques de especies mixtas son más resistentes a la defoliación por insectos y también frenan la propagación de plagas específicas de especies como el muérdago enano, que son ambos agentes predisponentes para Armillaria . [21]
La especie se considera un comestible selecto. [22]
