Amanita exitialis , también conocida como ángel destructor de Guangzhou , es un hongo del gran género Amanita . Se distribuye en el este de Asia, y probablemente también en la India, donde se ha identificado erróneamente como A. verna . Es un hongo venenoso mortal , es miembro de la sección Phalloideae y está relacionado con el hongo A. phalloides . Los cuerpos fructíferos (hongos) son blancos, de tamaño pequeño a mediano con sombreros de hasta 7 cm (2,8 pulgadas) de diámetro, un anillo algo friable y una volva firme . A diferencia de la mayoría de los hongos agáricos que típicamente tienen basidios de cuatro esporas(células portadoras de esporas), los basidios de A. exitialis son casi en su totalidad de dos esporas. Ocho personas fueron fatalmente envenenadas en China después de consumir el hongo en 2000, y otras 20 han sido fatalmente envenenadas desde ese incidente. El análisis molecular muestra que la especie tiene una estrecha relación filogenética con otras tres Amanitas blancas tóxicas: A. subjunquillea var. alba , A. virosa y A. bisporigera .
Zhu-Liang Yang y Tai-Hui Li descubrieron la especie al reexaminar varios especímenes de herbario de Amanita blanca, generalmente denominada A. verna o A. virosa . Se dieron cuenta de que las colecciones a las que se hacía referencia con estas especies europeas en realidad comprendían tres taxones nuevos para la ciencia o la región. [1] El espécimen holotipo de A. exitialis se encuentra en el Herbario Micológico del Instituto de Microbiología de Guangdong. [2]
En 2005, Zhang y sus colegas realizaron un análisis filogenético basado en las secuencias ITS de varias especies de Amanita tóxicas de cuerpo blanco. Sus resultados respaldan un clado que contiene cuatro especies letales de Amanita con cuerpos fructíferos blancos. A. exitialis tiene basidios de dos esporas similares a la especie norteamericana A. bisporigera , pero A. exitialis tiene una relación filogenética más cercana con Amanita subjunquillea var. alba , una especie letal blanca de cuatro esporas de China. [3] El epíteto específico exitialis deriva de la palabra latina "destructivo" y se refiere a la naturaleza letalmente venenosa del hongo. [2]
Amanita exitialis se clasifica en la sección Phalloideae del género Amanita . Las especies de esta sección comparten las siguientes características: esporas que no son muy alargadas y nunca tienen forma cilíndrica; pulpa que no se enrojece al magullarse; lamélulas ( láminas cortas que no alcanzan el borde del sombrero) cortadas abruptamente; una volva membranosa bien formada con forma de bolsa o saco . Todas las especies de Phalloideae son ectomicorrízicas y contienen amatoxinas . [4]
La tapa mide entre 4 y 7 centímetros ( 1+1 ⁄ 2 –3 pulgadas) de diámetro, inicialmente en forma de huevo, luego convexo pero aplanándose con la edad, y a veces ligeramente deprimido en el centro. La superficie del sombrero es lisa, blanca, pero de color crema en el centro. El margen (borde del sombrero) no es estriado, no apendiculado (sin ningún resto de velo parcial colgando a lo largo del margen del sombrero); la pulpa blanca. Las láminas están libres de unión al tallo, de color blanco a blanquecino, apiñadas y de hasta 5 mm de altura. Las lamélulas son largas y afiladas, abundantes y dispuestas en 2-3 niveles. El tallo mide7-9 cm ( 3-3+1 ⁄ 2 in) por0,5–1 cm (0– 1 ⁄ 2 in), aproximadamente cilíndrico o ligeramente afilado hacia arriba, con el ápice ligeramente expandido. La superficie es de color blanco a blanquecino, lisa o, a veces, con pequeñas escamas fibrosas. El bulbo en la base del tallo es aproximadamente esférico y de1–2 cm ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 in) de ancho. La volva es limbada (tiene un borde distintivo), delgada, membranosa, con limbo libre de hasta7 milímetros ( 1 ⁄ 4 in) de altura, y ambas superficies son blancas. El anillo está cerca de la parte superior del tallo, delgado, membranoso, blanco, persistente o puede arrancarse del tallo durante la expansión del sombrero. [2] Todos los tejidos del cuerpo del fruto se volverán amarillos si se aplicauna gota de hidróxido de potasio diluido. [5]
Las esporas son esféricas o casi esféricas, rara vez ampliamente elipsoidales, y miden 9,5–12 por 9–11,5 μm . Son hialinas (translúcidas) e incoloras, amiloides (absorben yodo cuando se tiñen con el reactivo de Melzer ), de paredes delgadas, lisas y tienen un pequeño apículo. Las células portadoras de esporas, los basidios , miden 27–55 por 10–15 μm, tienen forma de maza y tienen dos esporas (raramente una espora), a diferencia de la mayoría de los hongos agáricos que típicamente tienen basidios de cuatro esporas. Los basidios de A. exitialis tienen esterigmas (proyecciones delgadas que unen las esporas) que miden 5–7 μm de largo. [2]
Los cuerpos fructíferos de A. exitialis contienen un nucleósido de purina único que está acoplado con un derivado de aminoácido llamado N 2 -(1-metoxicarboniletil)guanosina. El descubrimiento e identificación de este químico fue el primer informe de un nucleósido de origen natural en el que un derivado de aminoácido está unido a través de su nitrógeno α-amino (el nitrógeno unido al carbono α ) a una aglicona de nucleobase mediante un enlace CN (carbono a nitrógeno). Se determinó que el nuevo compuesto era tóxico en la prueba de letalidad de la artemia, pero no tuvo actividad citotóxica contra una variedad de líneas celulares de cáncer humano . Otros compuestos aislados del hongo incluyen β-carbolina y russulaceramida (una ceramida que anteriormente se encontraba en algunos hongos Russula ). [6]
A. exitialis es similar a A. bisporigera , una especie descrita originalmente por George Francis Atkinson de los Estados Unidos. En comparación con A. exitialis , A. bisporigera se diferencia por su ubicación más baja del anillo en el tallo, esporas más pequeñas (típicamente de 8-9,5 por 7-8,5 μm) y diferente estructura de la volva. Los especímenes americanos de A. bisporigera tienen células infladas más abundantes que los de A. exitialis . Otras dos especies asiáticas blancas, A. oberwinklerana y A. subjunquillea var. alba también se parecen a A. exitialis , pero tienen cuatro esporas. [2]
Los cuerpos fructíferos de A. exitialis crecen solitarios o en grupos en el suelo en bosques de coníferas . Se conoce solo de la localidad tipo , provincia de Guangdong . [2] En un estudio de 2003 de especies de Amanita india , los autores mencionan varias colecciones identificadas como A. verna , de varias ubicaciones en los estados indios de Maharashtra , Odisha y Rajasthan . Como explican Bhatt et al. , el material recolectado por Dhanchiola en Odisha e identificado como A. virosa [7] tiene basidios de dos esporas, y su descripción coincide con la de A. exitialis . [8]
Las observaciones de campo sugieren que el hongo se asocia micorrízicamente con la planta Castanopsis fissa , un árbol caducifolio que se encuentra solo en las provincias del sur de China, como Guangdong , Yunnan y Hunan . [3] Las fructificaciones de hongos son abundantes en las cálidas lluvias primaverales de marzo y abril, aunque también se ven de mayo a julio. [9]
Se ha determinado mediante cromatografía líquida de alta resolución el contenido y distribución de las principales amatoxinas ( alfa-amanitina , beta-amanitina ) y falotoxinas (falacidina, falisina, faloína, faloidina) en los tres tejidos (sombrero, estipe y volva) de Amanita exitialis . El sombrero presentó el mayor contenido de toxinas totales, alcanzando más de 8000 μg /g de peso seco (μg de toxina por gramo de tejido seco), el contenido de toxinas en el tallo fue superior a 3700 μg/g de peso seco, mientras que la volva presentó el menor contenido de toxinas totales, con alrededor de 1150 μg/g de peso seco. El contenido de amatoxinas (alfa-amanitina y beta-amanitinas, especialmente alfa-amanitina) en el sombrero, tallo o volva de A. exitialis fue mayor que el de falotoxinas (falacidina, falisina, faloidina y faloína), pero el contenido de falotoxinas (especialmente falacidina) fue gradualmente mayor del sombrero al tallo y a la volva. [10] Un estudio de 2011 informó la presencia de toxinas adicionales amaninamida , falacina, falisacina y desoxoviridina. [11] Un estudio chino concluyó que esta especie tenía la tasa de mortalidad más alta de todos los hongos tóxicos en China. [12] Se ha estimado que alrededor de 50 gramos (1,8 oz) de hongos frescos contienen suficiente toxina para causar la muerte de un adulto de 50 kilogramos (110 lb). [9] En marzo de 2000, nueve personas consumieron el hongo en Guangzhou y solo una sobrevivió. [2] Desde el año 2000, otras 20 personas han muerto en las provincias del sur de China por consumir el hongo. [3]
Los péptidos tóxicos de especies de Amanita han sido ampliamente utilizados en la investigación biológica como agentes químicos para inhibir la ARN polimerasa II , una enzima esencial para la síntesis de proteínas . Sin embargo, estos péptidos tóxicos solo pueden obtenerse de cuerpos fructíferos recolectados de hábitats naturales y, en consecuencia, son costosos. Se ha informado de cierto éxito en la extracción de toxinas peptídicas directamente de los micelios de Amanita exitialis cultivados en cultivo líquido . Aunque la concentración de toxinas en el micelio es solo alrededor del 10% de la de los cuerpos fructíferos, los autores sugieren que es posible aumentar la producción de amatoxina optimizando las condiciones de crecimiento. [3]
