Albanerpeton es un género extinto deanfibio albanerpetóntido parecido a una salamandra que se encuentra en América del Norte , Europa y Asia y que apareció por primera vez en estratos del Cretácico . Hay ocho miembros descritos del género y una especie no diagnosticada de la Formación Paskapoo , lo que lo convierte, con mucho, en el género más específico de la familia. [1] Los miembros del género tenían una cabeza y un cuello robustos que probablemente les permitían excavar activamente, característico de las especies fosoriales , y vivían en una amplia gama de entornos. Este género de anfibios fue el último de su orden, sobreviviendo hasta el Pleistoceno temprano ( Gelasiano ) del norte de Italia , [2] y posiblemente del norte de España, [3] hasta hace unos 2 millones de años. Probablemente se extinguió cuando la región desarrolló su actual clima de tipo mediterráneo , habiendo preferido uno frío y húmedo. [2] La monofilia de Albanerpeton ha sido cuestionada recientemente, y algunos autores consideran que el género es parafilético . [4] [5]
Albanerpeton fue descrito por primera vez por Estes y Hoffstetter en 1976. Sin embargo, el género fue re-descrito por Gardner en 1999 después de que se encontró una gran colección de mandíbulas y frontales de rellenos de fisuras del Mioceno cerca de La Grive-Saint-Alban en el sureste de Francia. [6] Cuando la especie tipo fue descrita originalmente, se consideró que era una salamandra, a pesar de no poseer características conocidas que de otra manera estuvieran restringidas a Urodela , ya que sus únicas características similares a las de las salamandras eran comunes con los anfibios pequeños, con extremidades y no saltatoriales en general. [7] A. inexpectatum tenía muchas características únicas, distintas de las salamandras y otros anfibios (como su aparato de alimentación, los huesos dérmicos del cráneo y las vértebras cervicales anteriores) que Fox y Naylor sugirieron que se clasificara en su propio orden, Allocaudata, familia, Albanerpetontidae , y género, Albanerpeton , todos los cuales eran nuevos en ese momento. [7] Siete de las ocho especies están restringidas al interior occidental de América del Norte, lo que sugiere que la historia evolutiva del género se centró allí, [8] aunque la presencia de una única especie en Francia, [6] A. inexpectatum , sugiere una dispersión terciaria de una especie desconocida desde América del Norte hasta Europa. Las mandíbulas y los frontales de Albanerpeton son los huesos de Albanerpeton recuperados con mayor frecuencia en los sitios de excavación, pero estos huesos exhiben muchas características que son taxonómicamente y filogenéticamente informativas para el género y las especies individuales dentro de él. [6]
Las especies más antiguas de Albanerpeton , tal como se las define habitualmente, se conocen a finales del Cretácico Inferior en América del Norte. Durante el Cretácico Superior, Albanerpeton estaba muy extendido en América del Norte, así como en Europa (y estaba presente en Asia si se incluyen los restos de la Formación Khodzhakul en Uzbekistán). Los restos más recientes de la especie en América del Norte se conocen de la Formación Paskapoo en Canadá, que data del Paleoceno . [1] El registro cenozoico de Albanerpeton se limita en gran medida a Europa, abarcando desde el Oligoceno hasta los registros finales del grupo en el Pleistoceno Inferior de Italia, hace alrededor de 2,13-2 millones de años. [1] [2] También se conocen fósiles del Oligoceno de Anatolia en Asia. [9]
Se sugiere que Albanerpeton tenía preferencia por los ambientes húmedos. [1] Se propone que los albanerpetóntidos eran depredadores que se sentaban y esperaban y se alimentaban de invertebrados mediante el uso de una lengua balística similar a la utilizada por los camaleones y las salamandras pletodóntidas . [5]
Albanerpeton se distingue de las ranas , salamandras y cecilias , y forma su propia familia de Lissamphibia , Albanerpetontidae. La pertenencia de las especies a la familia está determinada por los estados de carácter diagnóstico de las sinapomorfias frontales y premaxilares , que pueden usarse para diagnosticar mejor los clados menos inclusivos del género. [10] Estos clados menos inclusivos son el clado de hocico grácil y el clado de hocico robusto, compuestos por tres y cuatro especies respectivamente, aunque solo tres del clado de hocico robusto han sido completamente descritos. El clado de hocico grácil se define por una fosa suprapalatina triangular a en forma de hendidura. El clado de hocico robusto se define por un premaxilar robusto, una pars dorsalis corta que se sutura dorsalmente con la nasal, un proceso lateral premaxilar corto en el maxilar y un proceso internasal en los frontales que son estrechos y similares a las espinas. [10] Los orígenes de estos clados hermanos, basados en el hocico, se remontan a principios del Cretácico Superior y, por lo tanto, son anteriores al Campaniano . [10] A. arthridion se interpreta como la especie más primitiva de Albanerpeton , siendo bastante pequeña. Su pequeño tamaño forma la base de la hipótesis de que el tamaño corporal reducido se deriva y se desarrolló al menos dos veces dentro del género. [11] Las características diagnósticas del género en sí incluyen características de los dientes y el cráneo.
Los dientes de Albanerpeton se encuentran a aproximadamente un tercio de la distancia desde el extremo anterior de la hilera de dientes y son notablemente más grandes que los otros dientes cercanos. Además, el borde dorsal del límite dental está curvado en su lado lingual . [10]
En 2013, Maddin et al. crearon una tomografía generada por computadora de un neurocráneo de A. pannonicum tridimensional parcialmente preservado que se depositó durante el Plioceno en Hungría . La estructura de este espécimen está en línea con lo que se conoce de los neurocráneos más antiguos de Albanerpeton y, por lo tanto, es una buena referencia de cómo es el neurocráneo de todo el género. [12] Las características del cráneo reconstruido consisten en una unidad robusta, similar a una caja, compuesta por coosificación del parasfenoides , cápsulas óticas y elementos occipitales sin rastro de fusión o puntos de contacto suturales entre estos componentes. Además, los tres cuartos anteriores de la superficie dorsal están abiertos, pero la porción posterior más alejada, el tectum synoticum, está fusionada. La superficie ventral de los neurocráneos de Albanerpeton está completamente osificada, hueso sólido. [12] El neurocráneo de Albanerpeton está en contacto dorsalmente con los parietales pareados, formando el techo de la cavidad cerebral mientras contacta lateralmente con el escamoso . [12] En general, la construcción robusta del neurocráneo de Albanerpeton es consistente con la teoría de que el género era de naturaleza fosorial , ya que el cráneo engrosado y fortalecido se habría prestado a la excavación. [8]
Albanerpeton tiene pilares antóticos osificados que se asientan frente a las cápsulas óticas. Además, hay un par de pedestales óseos pequeños y robustos que se ubican ventrolateralmente frente a las cápsulas óticas, que probablemente sirvieron para sujetar el neurocráneo contra la región palatina y el suspensorio. [12] En Albanerpeton, las cápsulas óticas en sí están moderadamente infladas con una fenestra vestibuli grande y en forma de romboide presente en ambas cápsulas. Estas fenestras se pueden usar para implicar la presencia de huesecillos del oído medio en Albanerpeton . Albanerpeton tenía canales semicirculares bien desarrollados con una región auditiva ventral modestamente desarrollada también. [12]
Especies aceptadas actualmente:
Género Albanerpeton Estes & Hoffstetter 1976
El género Albanerpeton es parte de la familia Albanerpetontidae, que forma parte del orden Allocaudata dentro del superorden Batrachia y la clase Amphibia. Los miembros del género Albanerpeton se consideran Lissamphibia, que se distinguen en carácter de las ranas, salamandras y cecilias. En 2018, se descubrió y describió una especie estrechamente relacionada, llamada Shirepeton isajii, en la Formación Kuwajima de Japón. Si bien está estrechamente relacionada con los miembros de Albanerpeton, no se incluye en el clado. [4] Muchos restos atribuidos a Albanerpeton del Cretácico Superior de Europa, como los de la Formación Densuş-Ciula del Maastrichtiano , la Formación Sânpetru y la Formación Sard de Rumania y la Formación Tremp del Maastrichtiano de España, probablemente solo sean diagnósticos a nivel de familia. [13]
Cladograma de Venczel y Gardner (2005): [14]
En 2020 se descubrió que Albanerpeton es parafilético con respecto a Shirerpeton y Yaksha , y se ha sugerido que Albanerpeton se restrinja a las especies del Cenozoico, y que las especies del Cretácico reciban géneros separados. [5]
Cladograma de Daza et al. (2020)
Finalmente, con la descripción de Albanerpeton ektopistikon por Carrano et al. (2022), basada en la matriz de datos de la descripción de 2018 de Shirepeton isajii, también se recuperó Albanerpeton como un género parafilético , más separado que en Daza et al., (2020). En lugar de restringir Albanerpeton, sugirieron provisionalmente incluir a Shirerpeton y Wesserpeton en el género, convirtiendo sus especies tipo en A. isajii y A. evansae , respectivamente, aunque también sugirieron que el género podría dividirse en géneros separados. Cladograma de Carrano et al. (2022): [1]