Acrotholus (del griego "cúpula más alta"; akros significa más alto y tholos significa cúpula) es un género extinto de dinosaurio paquicefalosaurio que vivió durante el Santoniano del Cretácico tardío , en la Formación Milk River de Canadá . La especie tipo, A. audeti , recibió su nombre en honor a Roy Audet, quien permitió el acceso a su rancho, lo que condujo al descubrimiento de la especie. El descubrimiento de este espécimen condujo a varias nuevas revelaciones en los registros fósiles que cuestionan la preservación de organismos de cuerpo pequeño junto con la evolución de los primeros paquicefalosaurios. La icónica cúpula craneal encontrada en Acrotholus lo convierte en uno de los primeros miembros indiscutibles conocidos de la familia de los paquicefalosaurios. [1]
Al igual que otros de su clado, Acrotholus era un herbívoro bípedo caracterizado por una cabeza en forma de cúpula. La cúpula se ha asociado a menudo con el combate entre especies, aunque se ha debatido el método exacto de contacto. [2]
El holotipo fue encontrado en el Miembro Deadhorse Coulee de la Formación Milk River en el sur de Alberta , Canadá en 2008. Se sabe que esta formación expone organismos del Santoniano Tardío. El fósil consta de una cúpula frontoparietal casi completa junto con la mitad anterior de la cúpula frontoparietal. Los paquicefalosaurios en general son únicos en los registros fósiles de dinosaurios debido a su tamaño relativamente pequeño en relación con la mayoría de los dinosaurios en su período de tiempo, 40 kg o menos. Se ha sugerido que debido a que los huesos más pequeños son susceptibles a la destrucción por carnívoros y la erosión, existe un sesgo de preservación para las especies más pequeñas. Los paquicefalosaurios son únicos en este sentido debido a su reconocible cúpula de la cabeza que es resistente a la destrucción predeposicional. Entre los especímenes fósiles conocidos, aproximadamente el 66% se conocen solo a partir de restos craneales. El descubrimiento de Acrotholus implica además la diversidad de dinosaurios de cuerpo pequeño que pueden no haber sobrevivido al registro fósil, lo que sugiere una ecología mucho más compleja en la era Mesozoica tardía . [1] Se ha llegado a una conclusión similar con especies asiáticas de paquicefalosaurios, cuya ontogenia está en debate debido a sus formas abovedadas planas. [3]
A diferencia de la mayoría de los paquicefalosaurios conocidos, la cúpula del cráneo de A. audeti tiene forma ovalada y un grosor máximo de 55 milímetros (2,2 pulgadas) por encima de la fosa cerebral. La falta de teselas o tubérculos indica que el espécimen había pasado la etapa juvenil de su desarrollo. Las tomografías computarizadas (TC) revelan una baja vascularidad, alta densidad y suturas frontofrontales y frontoparietales completamente fusionadas internamente. Los huesos periféricos son altos y están bien desarrollados en la cúpula, lo que indica que los periféricos estaban incorporados dentro de la cúpula. La incorporación de supraorbitales en la cúpula es similar, si no mayor, que en paquicefalosaurios más derivados. En comparación con Stegoceras validum y los paquicefalosáuridos del Campaniano posteriores, el saliente frontonasal dorsalmente convexo es corto y no está separado por surcos del lóbulo supraorbitario anterior. Esta región tiene aproximadamente el 50% del grosor de la fosa cerebral (55 mm). Las fosas orbitales son apenas cóncavas y están perforadas por pequeños agujeros. Se pueden observar tres depresiones en la superficie ventral de la cúpula frontoparietal, la cavidad orbital, la fosa endocraneal y la fosa temporal. Las comparaciones del cráneo revelan que A. audeti es claramente diferente de otros paquicefalosaurios en relación con la cúpula. En particular, la región supraorbital y la incorporación de la región supraorbital a la cúpula identifican al espécimen de otros paquicefalosaurios. Se ha sugerido que la cúpula estaba cubierta por muy poca cantidad de tejido blando debido a la anatomía estructural y al uso hipotético. [2]
A. audeti fue recuperado como el taxón hermano de Prenocephale prenes . Acrotholus es el espécimen más antiguo conocido de paquicefalosaurio con rasgos derivados de los registros fósiles, anterior a las especies conocidas posteriormente de especies de cabeza plana en Asia. El descubrimiento de esta especie sugiere además que las características de la cabeza del paquicefalosaurio estaban bien establecidas por el Santoniano, anterior a las especies posteriores que se pensaba que tenían rasgos primitivos, como Homalocephale y Stegoceras validum . [1] [4]
A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al. , 2013. [5]
La forma relativamente abovedada del holotipo indica que el espécimen era un adulto o estaba cerca de completar su transición adulta. La consolidación entre paquicefalosaurios de cabeza plana y abovedada ha sido muy debatida. Los registros fósiles de especímenes norteamericanos más numerosos sugieren una etapa juvenil de cúpula plana. Los paquicefalosaurios juveniles wyomingensis tienen características de nodos en el escamoso casi idénticos a los fósiles holotipo de Dracorex hogwartsia y Stygimoloch spinifer . Un nodo en forma de espiga en la región posteroventral del yugal coincide con el de D. hogwartsia . Tales similitudes con P. wyonmingensis juvenil confirmado y especies de cabeza plana de Norteamérica apoyan su reconocimiento como P. wyonmingensis y la relación ontogénica en las etapas de crecimiento. [6] La comparación del desarrollo óseo en taxones de cúpula plana de Asia ha encontrado patrones que indican crecimiento activo en el momento de la muerte. [3] Un análisis más detallado de los taxones relacionados, Stegoceras novomexicanium, encontró que el espécimen holotipo tenía características juveniles, con suturas frontoparietales visibles, pequeños tubérculos redondeados en la cúpula y huesos craneales internos vascularizados. [7] Otro taxón asiático, Homalocephale calathocercos , también mostró características juveniles en el holotipo fósil, aunque se ha propuesto que algunas especies de paquicefalosaurio exhiben pedomorfismo. [8]
La fisiología más notable de A. audeti es el cráneo frontal y parietal fusionados que forman una estructura de cúpula engrosada. La falta de morfología comparativa viva ha llevado a varias teorías sobre la función de la estructura. Se han propuesto dos hipótesis aceptadas para explicar la apariencia de la cúpula craneal. Una de las hipótesis sugiere que la cúpula juega un papel visual, ya sea para la exhibición sexual o el reconocimiento de la especie. Sin embargo, tales teorías han sido refutadas debido a la inversión de energía relativamente grande requerida y los cambios morfológicos que ocurren en la vida de la especie. La hipótesis más ampliamente aceptada y popular explica que la cúpula se usaba como arma. En especies modernas con estructuras análogas, estos adornos para la cabeza se han usado entre combates intraespecíficos. El análisis de la cúpula del espécimen más conocido Pachycephalosaurus wyomingensis muestra algunas patologías en la cúpula que reflejan las de los mamíferos actuales que exhiben contacto intraespecífico. En P. wyomingensis y otros cráneos de paquicefalosaurios examinados, se observó osteomielitis crónica , una patología a menudo asociada con el combate. Varios especímenes de cráneo muestran varias lesiones con curación que sugiere supervivencia después del contacto. Los individuos de cabeza plana vieron poco daño craneal que apoya su ontogenia en etapa juvenil. La comparación con especies extintas y extendidas que se sabía que participaban en combates infraespecíficos ha encontrado que la formación de lesiones es consistente con su uso. [2] [9] [10] Las comparaciones morfológicas con ungulados modernos que practican cabezazos han encontrado estructuras similares en forma de cúpula utilizadas en el combate. Se ha considerado que la región esponjosa encontrada en los artiodáctilos que golpean la cabeza cubre las cúpulas de los paquicefalosaurios para ayudar en la protección contra los impactos en la cabeza. Además, los puntales tubulares en la cúpula de los taxones relacionados, Stegoceras , eran comparables a los senos frontales neumatizados encontrados en algunos mamíferos que golpean la cabeza. [9] Los arcosaurios modernos como los avestruces y los cocodrilos exhiben rangos similares de patologías debido al combate intraespecie. [10]
El análisis de cráneos de paquicefalosáuridos por Mallon y Evans sugiere que muchas especies habitaban frecuentemente áreas costeras en contraposición a su estilo de vida terrestre. En el mismo estudio, se concluyó que los paquicefalosáuridos norteamericanos vivían en hábitats cerca de llanuras aluviales y llanuras costeras. Se ha descubierto que las proporciones de las extremidades traseras son similares a las de otros animales modernos, como el alce y varias aves zancudas que habitan áreas de humedales. [11] La Formación Milk River , donde se encuentra A. audeti , es el hogar de muchas otras especies extintas en el Cretácico tardío, incluidos otros dinosaurios como Saurornitholestes y mamíferos como Alphadon . [1]
