La rana grillo del norte ( Acris crepitans ) es una especie de pequeña rana hílido originaria de Estados Unidos y el noreste de México . Estas ranas son principalmente de color gris, verde y marrón con patrones de manchas. Muchos tienen una raya marrón o naranja en el centro de la espalda y una marca triangular en la parte superior de la cabeza. [2] A pesar de ser miembros de la familia de las ranas arbóreas, no son arbóreas. Estas ranas prefieren hábitats cerca de los bordes de cuerpos de agua que se mueven lentamente y muy cerca de elementos de refugio, como rocas. [3] Tiene dos subespecies reconocidas , A. c. crepitans y A. c. paludicola .
La rana grillo del norte es uno de los tres vertebrados más pequeños de América del Norte y mide entre 19 y 38 mm (0,75 a 1,50 pulgadas) de largo. Tienen un moco romo prominente. [4] Su coloración dorsal varía ampliamente e incluye grises, verdes y marrones, a menudo en patrones de manchas irregulares. Las franjas dorsales varían en brillo y tono y no están presentes hasta que ocurre la metamorfosis. [5] Un biólogo de Nueva York ha identificado seis formas de color distintas y cuatro formas de patrón, y varias intergradaciones entre ellas. [6] Por lo general, hay bandas oscuras en las patas y una barra blanca desde el ojo hasta la base de la pata delantera. La piel tiene una textura rugosa. Es muy similar a la rana grillo del sur, Acris gryllus , que se encuentra en la llanura costera del sureste de EE. UU., pero con cierta superposición a lo largo de Fall Line . La rana grillo del sur tiene patas más largas, con menos membranas en las patas traseras y un hocico más puntiagudo, aunque se han observado ranas grillo del norte con hocicos indistinguibles de los de las especies del sur, [7] y las marcas en la parte posterior de la Los muslos suelen estar más definidos que los de la rana grillo del norte, [8] aunque los biólogos han registrado ranas grillo del norte en la franja norte de su área de distribución con rayas posteriores de las patas extremadamente afiladas. Las ranas grillo del norte no tienen almohadillas en los dedos. [2] Esta rana está activa durante la mayor parte del año, y su actividad disminuye significativamente durante diciembre y se reanuda a mediados de marzo. [9]
Las ranas grillo prefieren los bordes de cuerpos de agua permanentes y de movimiento lento. Prefieren aguas abiertas, poco profundas y con abundante vegetación acuática. [10] Los adultos viven en ambientes templados, mientras que los renacuajos viven en hábitats de agua dulce poco profundos con temperaturas variables. [11] A menudo se pueden encontrar grandes grupos de ellos juntos a lo largo de las orillas fangosas de arroyos poco profundos, especialmente durante las agrupaciones premigratorias. Se ha observado que la rana grillo del norte hiberna en las tierras altas, a menudo a distancias considerables del agua. Dado su pequeño tamaño y su gran relación superficie-volumen, no sorprende que esta especie utilice microhábitats. Hay varios factores que influyen en la selección del sitio del microhábitat para esta especie: temperatura, proximidad al agua, accesibilidad al refugio, etc. [12]
Ranas como A. crepitans son importantes como indicador de la salud de los humedales y de la calidad ambiental general en las áreas que habitan.
El género Acris está compuesto por dos especies: A. crepitans y A. gryllus . [13]
La rana grillo del sur tiene patas más largas, con menos membranas en las patas traseras y un hocico más puntiagudo, aunque se han observado ranas grillo del norte con hocicos indistinguibles de los de las especies del sur, [8] y las marcas en la parte posterior de la Los muslos suelen estar más definidos que los de la rana grillo del norte, [7] aunque los biólogos han registrado ranas grillo del norte en la franja norte de su área de distribución con rayas posteriores de las patas extremadamente afiladas. En comparación con su contraparte del sur, A. Crepitans es un nadador más fuerte debido a que tiene membranas más completas en sus pies. Además, es menos probable que salte a la superficie del agua que la rana grillo del sur. [14] Las ranas grillo del norte de Mississippi viven en marismas abiertas, llaman lejos de la costa y se sumergen rápidamente en el agua cuando se las molesta. Las ranas grillo del sur habitan en la vegetación baja cerca de las costas, cantan cerca de la costa, escapan hacia la vegetación y regresan rápidamente a la tierra cuando se las obliga a sumergirse en el agua. [14]
La dieta de las ranas grillo del norte está fuertemente correlacionada con lo que es abundante y disponible. Los invertebrados aéreos más abundantes son los dípteros, los homópteros y las arañas. Las ranas grillo consumen más presas terrestres, pero dichas presas representan un menor volumen de alimento consumido. Las ranas más grandes consumen presas de mayor longitud: menos hormigas, colémbolos, ácaros y más saltamontes, caballitos del diablo, mariposas, polillas, saltamontes y grillos. Las ranas grillo generalmente se alimentan poco de especies acuáticas. Un estudio del contenido estomacal de 279 A. crepitan mostró que las presas terrestres estaban compuestas por un 45,6% de presas y un 20,7% del volumen del estómago, las presas aéreas compuestas por un 33% de presas y un 38,7% de volumen, y las presas acuáticas compuestas por un 3,2% de presas y un 5,0% de volumen. % de volumen, siendo el resto presas no identificadas y elementos que no son presas. [15]
La reproducción generalmente ocurre desde finales de la primavera hasta el verano (de mayo a agosto). [9] Los machos llaman desde la vegetación emergente con un llamado agudo, corto, parecido a un guijarro, que se repite a un ritmo cada vez mayor. Si hay muchos machos en un área en particular, modificarán sus llamadas para aumentar sus posibilidades de conseguir pareja. [16] El sonido sugiere que los guijarros se juntan, como un grillo, de ahí el nombre. Estos pulsos en forma de clic se combinan para formar llamadas y las llamadas se repiten en grupos de llamadas. Las llamadas aumentan en el número de pulsos y la duración de las notas desde el principio hasta el final de un grupo de llamadas. [17]
Se pone un huevo a la vez, generalmente adherido a un trozo de vegetación. Los renacuajos de 14 milímetros (0,55 pulgadas) eclosionan en sólo unos días y sufren una metamorfosis a principios del otoño. El vencimiento suele alcanzarse en menos de un año.
Casi todas las ranas macho tienen un llamado único con el propósito de atraer parejas. Estas llamadas se definen por características acústicas únicas para atraer ranas hembras de la misma especie. En las ranas, los sonidos auditivos se producen como resultado de la interacción entre la estructura de la laringe (también conocida como laringe), el tracto vocal y los cartílagos que controlan el flujo de aire que sale de los pulmones. El sonido se produce cuando el aire golpea las cuerdas vocales, provocando que vibren. La frecuencia del sonido está dictada por la presión del flujo de aire a través de la laringe, así como por las características de las cuerdas vocales, como el tamaño y la masa. Los movimientos de varios músculos de la garganta y el abdomen pueden crear un sonido pulsante. [18]
Utilizando la longitud de la ventilación del hocico como indicador del tamaño corporal, los investigadores encontraron que una longitud más larga de la ventilación del hocico correspondía a una llamada de menor frecuencia y una frecuencia de pulso más baja, así como a menos pulsos en general. La producción de sonidos de baja frecuencia se puede atribuir a los movimientos más lentos de estructuras fisiológicas más grandes. Se observó que las llamadas de alta frecuencia tenían una duración más corta y un pulso más rápido. Otros hallazgos de este estudio sobre el canto de los machos de Acris crepitans , que quizás ofrezcan una idea del canto de las ranas en general, incluyen las relaciones entre la anatomía física y las características auditivas. Un mayor volumen del oído medio correspondió a una mayor duración de la llamada, y el número de pulsos en las llamadas mostró una relación negativa significativa con los volúmenes del cartílago aritenoides, las cuerdas vocales y el músculo constrictor. La frecuencia del pulso también se correlaciona con los volúmenes de las cuerdas vocales, el cartílago basal y el músculo constrictor, pero no con los volúmenes del cartílago aritenoides o del músculo dilatador. [18]
Curiosamente, los cantos de las ranas grillo del norte se parecen a los del género Bufo , aunque dos tipos de ranas no están estrechamente relacionadas filogenéticamente. Por tanto, se supone que los mecanismos vocales de las dos ranas funcionan de la misma manera. [18]
Se ha descubierto que las llamadas al principio de un grupo de llamadas varían independientemente de las llamadas del medio y del final del grupo de llamadas. Los investigadores han descubierto que la distancia al vecino más cercano, medida a través del nivel de presión sonora de las llamadas cercanas, ejerce el mayor efecto sobre la variación de las llamadas masculinas. Además, el comportamiento de llamadas cambia significativamente durante encuentros agresivos. [19]
La papila anfibia y la papila basilar de las orejas de la rana grillo del norte están sintonizadas o son sensibles a diferentes frecuencias; la papila anfibia es más sensible a las frecuencias más bajas, mientras que la papila basilar es más sensible a las frecuencias más altas. Ambas papilas son más sensibles a las frecuencias de las llamadas de su misma especie que a las frecuencias de las llamadas de otras especies. Las ranas de la misma especie generalmente prefieren las llamadas locales, que son llamadas de otras ranas ubicadas geográficamente cerca. Un estudio demostró que la afinación de la papila basilar es diferente entre las hembras de rana grillo del norte de tres poblaciones diferentes (Bastrop, Austin, Indiana), siendo las ranas Bastrop la afinación más alta y las ranas Austin la más baja. Pruebas adicionales demostraron que algunas poblaciones mostraban preferencia por las llamadas locales en lugar de las extranjeras, mientras que otras poblaciones preferían las llamadas extranjeras y algunas no tenían preferencia. Sin embargo, si hay preferencia por el tipo de llamada, las mujeres generalmente prefieren llamadas de menor frecuencia. Parece haber una explicación razonable para tal preferencia, ya que los machos más grandes producen llamadas de menor frecuencia. La atracción por machos más grandes es beneficiosa ya que los machos más grandes fertilizan más óvulos de hembras. Más específicamente, las hembras más grandes son más sensibles y prefieren frecuencias más bajas, mientras que las hembras más pequeñas prefieren frecuencias más altas. [17]
Los machos subordinados que han madurado recientemente y no pueden competir eficazmente con los patrones de exhibición de los machos dominantes utilizan tácticas de apareamiento alternativas, como el comportamiento satélite. La táctica del satélite es interceptar y aparearse con hembras que se dirigen hacia otros machos que llaman. Curiosamente, la frecuencia de esta táctica no está relacionada con el tamaño de los machos. [20]
Otras especies de hílidos, como H. cinerea, pasan del canto al satélite en las proximidades de otros machos que cantan con fuerza. Un estudio observó muchos menos cambios de táctica de A. crepitans , lo que puede explicarse por la menor aparición general de machos satélite, menos riesgo de depredación o menor tasa de éxito de apareamiento para los machos satélite de esta especie. [20]
Las reservas de lípidos tanto de machos como de hembras son menores durante la temporada de reproducción que en los períodos no reproductivos (pre-reproducción, post-reproducción, post-hibernación). La observación de estómagos disecados de machos indica que la alimentación es mínima o inexistente durante la temporada de reproducción. Dado que se reduce la alimentación, los machos metabolizan más lípidos durante este período. Las menores reservas de lípidos en las hembras pueden explicarse por un aumento del tamaño de los ovarios durante la temporada de reproducción. [9]
Las ranas grillo del norte son presa de varias especies, incluidas aves , peces y otras ranas. Para escapar de los depredadores, son capaces de saltar hasta 3 pies de un solo salto y son excelentes nadadores. Se ha descubierto que no sólo la temperatura, sino también la hidratación influyen en la distancia que pueden saltar estas ranas. Se cree que estar hidratados a una temperatura más alta les permite saltar más y más alto. [21]
Muchos animales pueden navegar usando el sol como brújula en combinación con un reloj interno que proporciona una sensación del tiempo, lo que se conoce como orientación de la brújula solar. Otras señales de orientación utilizadas por las ranas grillo incluyen la luna y las estrellas. Se ha observado que Acris crepitans y A. gryllus , ambas ranas grillo, muestran mecanismos de orientación similares, concretamente el concepto del eje Y. El eje Y es un eje de referencia establecido por la tierra y el agua. Las ranas necesitan información sobre la posición de la costa, visión directa de una señal celeste y sentido del tiempo para poder utilizar con éxito el tipo de orientación del eje Y durante el día. [14]
Numerosos factores ambientales se han asociado con la determinación del sexo en los anfibios, incluida la temperatura, el pH y la presencia de sustancias químicas extrañas que afectan las gónadas. Un estudio que observó ranas grillo del norte en ambientes contaminados con organoclorados concluyó que los sitios contaminados con bifenilo policlorado puntual (PCB) y dibenzofurano policlorado (PCDF) estaban significativamente relacionados con la inversión de la proporción de sexos: los sitios contaminados tenían más machos en comparación con los estanques de control, lo que sugiere que los organoclorados puede influir en la diferenciación sexual de la rana grillo. Por ejemplo, el mismo estudio había demostrado que en ciertas partes de Illinois que están más industrializadas y tenían péptidos organoclorados había una mayor proporción de ranas intersexuales. En el caso de Illinois, esto fue en el noreste. Sin embargo, las regiones más respetuosas con el medio ambiente, como el sur de Illinois, tenían una población de ranas más diversa. [22]
Los recursos metabólicos se asignan a diferentes sistemas fisiológicos. El monto de la asignación puede variar según las condiciones externas y, por ende, las demandas internas. [23] Se han realizado muchas investigaciones para demostrar el equilibrio de recursos entre inmunidad y reproducción, incluida la de Acris crepitans . [24] Se recolectaron ranas grillo macho del norte en el pico de la temporada de reproducción y se les inyectaron células sanguíneas de oveja para provocar una respuesta inmune. Los investigadores encontraron que el diámetro del quiste espermático, la profundidad del epitelio germinal y el índice gonadosomático eran menores en los machos inyectados en comparación con los machos inyectados con solución salina (control), así como con sus contrapartes no inyectadas. Esto sugiere que la producción de esperma disminuye bajo estrés inmunológico. De manera más general e importante, estos resultados demuestran que la inversión de recursos en reproducción disminuye a medida que se deben asignar más recursos al sistema inmunológico en condiciones inmunológicamente desafiantes. [24]
Las ranas grillo del norte son diurnas y generalmente están activas gran parte del año, excepto en pleno invierno en las zonas del norte, cuando el agua está congelada. Son resistentes a las heladas, por lo que durante los meses de invierno permanecen bajo tierra cerca de la superficie para resistir la congelación. Los individuos pueden aumentar la concentración de fluidos corporales para reducir sus puntos de congelación, haciéndolos resistentes al sobreenfriamiento y al punto de congelación. [21]
Los Acris crepitans son morfológicamente únicos entre los hílidos debido a su tamaño inusualmente pequeño, así como a su piel rugosa que en realidad no se ve en la familia Hylidae. [25] Una longitud de ventilación del hocico de 20 mm marca la madurez sexual. Las hembras son ligeramente más grandes que los machos y pueden alcanzar una longitud máxima de ventilación del hocico de 38 mm. El pequeño tamaño general de la rana grillo del norte y la osificación limitada del cráneo sugieren una miniaturización de esta especie. Miniaturización, o evolución de un tamaño corporal más pequeño, debido a cambios en la anatomía, fisiología, historia de vida y comportamiento a lo largo del tiempo. Para esta especie, la necesidad de alcanzar rápidamente la madurez sexual podría explicar su miniaturización; las ranas crecen de 12 a 26 mm en unos pocos meses en preparación para la temporada de reproducción. [13]
Los cartílagos craneales de estas ranas están muy mineralizados con calcio, lo que refuerza el cartílago a medida que las ranas se desarrollan hasta la edad adulta. Estas ranas poseen nasales pequeñas, delgadas y largas, lo que concuerda con que sean un anuro pequeño. Los nasales toman forma de triángulo. Otras anomalías esqueléticas de A. crepitans incluyen la asimetría lateral en el desarrollo de los dientes vomerinos y las alas paraesfenoides, así como un crecimiento similar a un tumor en el fémur. [13]
Se han presentado varias hipótesis en un intento de explicar las anomalías observadas en esta rana: pequeñas malformaciones esqueléticas normalmente están presentes en un porcentaje elevado en esta especie, estrés causado por la fragmentación del hábitat o existe contaminación ambiental. [13]
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